细胞核与染色质

第十一章细胞核与染色质●核被膜●染色质●染色质的复制与表达●染色体●核仁与核体●核基质本文档共96页；当前第1页；编辑于星期二\5点24分1781年Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物。大小：低等植物细胞核直径1~4μm，高等植物的５~20μm；高等动物的５~

10μm。细胞核与细胞质在体积之间存在一个大致的比例，常以核质比来估算核的大小。细胞核约占细胞总体积的10℅。细胞核本文档共96页；当前第2页；编辑于星期二\5点24分形状：圆形，胚乳细胞（网状），蝶类丝腺细胞（分支状）等。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞（1-2）、骨骼肌细胞（数百）。细胞核本文档共96页；当前第3页；编辑于星期二\5点24分结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。本文档共96页；当前第4页；编辑于星期二\5点24分核被膜（nuclearenvelope）：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜功能构成核、质之间的天然选择性屏障DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中，从而避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序。保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤调控核质之间的物质交换与信息交流第一节核被膜本文档共96页；当前第5页；编辑于星期二\5点24分一、核膜外核膜：内质网构成，附有核糖体。内核膜：有特有的蛋白成份，如：核纤层蛋白。核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。核纤层：内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并与染色质、核骨架相连。核孔

（一）核膜结构本文档共96页；当前第6页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体内核膜核糖体细胞质异染色质外核膜核周隙核纤层膜整合蛋白本文档共96页；当前第7页；编辑于星期二\5点24分在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期的进行有规律地解体与重建。解体：分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装。重建：分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。（二）核膜的崩解与组装本文档共96页；当前第8页；编辑于星期二\5点24分二、核孔复合体（NPC）●结构模型●核孔复合体的组成成分●核孔复合体的功能本文档共96页；当前第9页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC），至少由50种不同的蛋白质构成，电镜下观察呈圆形或八角形，一般认为其结构如捕鱼笼（fish-trap）。一般哺乳动物细胞约3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。本文档共96页；当前第10页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第11页；编辑于星期二\5点24分（一）结构模型本文档共96页；当前第12页；编辑于星期二\5点24分胞质环（cytoplasmicring）位于胞质面一侧，由8个对称亚单位组成，每亚单位具有一短纤维伸向胞质一面。

核质环（nuclearring）位于核质面一侧，由8个对称亚单位组成。每亚单位具有一长纤维，并收拢形成一个小环--核篮。

辐（spoke）从核孔边缘向中心呈辐射状八重对称的结构。柱状亚单位，位于核孔边缘，将内、外环连接起来。腔内亚单位，在柱状亚单位之外，接触核膜的部分。环带亚单位，位于柱状亚单位之内，由8个颗粒结构围绕核孔形成一个通道。

中央栓（centralplug）：transporter位于核孔中心，呈棒状或颗粒状，一般认为，它对核质交换中起作用。本文档共96页；当前第13页；编辑于星期二\5点24分胞质环（cytoplasmicring），外环核质环（nuclearring），内环辐（spoke） 柱状亚单位（columnsubunit） 腔内亚单位（luminalsubunit） 环带亚单位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter本文档共96页；当前第14页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体结构模型本文档共96页；当前第15页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体胞质面本文档共96页；当前第16页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体核质面本文档共96页；当前第17页；编辑于星期二\5点24分（二）核孔复合体的组成成分

核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有30余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。代表性的两个成分如：gp210：结构性跨膜蛋白。p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域。

从酵母到人核孔蛋白有很强的同源性，NPC的整个结构在进化上是高度保守的。本文档共96页；当前第18页；编辑于星期二\5点24分

gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接：将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用本文档共96页；当前第19页；编辑于星期二\5点24分

p62：功能性的核孔复合体蛋白

疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中，直接参与核质交换。C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。本文档共96页；当前第20页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第21页；编辑于星期二\5点24分（三）核孔复合体的功能

核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。1、被动扩散2、主动运输本文档共96页；当前第22页；编辑于星期二\5点24分１、被动扩散

NPC是一圆形亲水通道，功能直径为9nm，有的可达12.5nm，长约15nm。一般10nm以下的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。本文档共96页；当前第23页；编辑于星期二\5点24分２、主动运输NPC介导的主动运输的选择性和双向性：①对运输颗粒大小的限制（10-20nm）；

②是信号识别和载体介导的过程，消耗ATP，表现饱和动力学特征；

③双向性：亲核蛋白质的入核；RNA分子和核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核。本文档共96页；当前第24页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第25页；编辑于星期二\5点24分（1）亲核蛋白的入核转运机制亲核蛋白（karyophilicprotein）：在细胞质内合成之后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。亲核蛋白分两类：（1）入核后一直滞留在其中执行功能（如组蛋白、核纤层蛋白等）；（2）穿梭于核质之间行使功能（如importins）。核定位信号（nuclearlocalizationsignal，NLS）：

核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核。对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。（1982年R.Laskey发现）Ran蛋白：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。本文档共96页；当前第26页；编辑于星期二\5点24分亲核蛋白的转运步骤：结合（binding）（不需能量）

转移（translocation）（需能量）参与转运的因子：胞质蛋白因子、GTP结合蛋白等

NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，某种亲核蛋白能否被转运入核还受其他因素的影响。本文档共96页；当前第27页；编辑于星期二\5点24分核蛋白向细胞核的输入过程：

①蛋白与NLS受体(imporinα/β)结合成复合物；②该复合物与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，蛋白通过；④蛋白受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的imporinβ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporinα在核内exportin的帮助下运回细胞质。

蛋白质的核输入本文档共96页；当前第28页；编辑于星期二\5点24分（2）RNA及RNP的出核转运机制核输出需要条件：

（1）载体介导的主动运输；（2）需分子伴侣参与；（3）存在核输出信号（NES）核输出信号（nuclearlocalizationsignal，NES）：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有对出核转运起决定作用的氨基酸序列。本文档共96页；当前第29页；编辑于星期二\5点24分转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核rRNA：由RNA聚合酶I转录，以RNP的形式离开细胞核；5srRNA、tRNA：由RNA聚合酶III转录，由蛋白质介导输出核；hnRNA：由RNA聚合酶II转录，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；mRNA的出核转运过程是有极性的，5’端在前，3’端在后。本文档共96页；当前第30页；编辑于星期二\5点24分通过核孔复合体物质运输的功能示意图本文档共96页；当前第31页；编辑于星期二\5点24分三、核纤层核纤层（nuclearlamina）：紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络状结构，与胞质中间丝、核内骨架有密切联系。哺乳动物体细胞的核纤层主要由3种核纤层蛋白构成：laminA/C：表达具有组织与发育时期的特异性。laminB：哺乳动物所有细胞中表达。本文档共96页；当前第32页；编辑于星期二\5点24分核孔复合体内核膜核糖体细胞质异染色质外核膜核周隙核纤层膜整合蛋白本文档共96页；当前第33页；编辑于星期二\5点24分核纤层蛋白形成纤维网络状结构本文档共96页；当前第34页；编辑于星期二\5点24分核纤层的功能（１）结构支撑：构成核骨架，使细胞核维持正常形状和大小。（２）调节基因表达：果蝇细胞中沉默基因、异染色质易分布于核纤层附近或与其结合。（３）调节DNA修复：laminA核纤层蛋白是双链DNA断裂修复必需的。核纤层蛋白功能异常的病人细胞中的基因组不稳定，DNA修复反应滞后，端粒变短。（4）与细胞周期的关系：分裂期，核纤层蛋白解聚成可溶的单体或与崩解后的核被摸相结合。新核新成时，核被膜与染色质结合的同时，核纤层也最后重新形成。本文档共96页；当前第35页；编辑于星期二\5点24分第二节染色质1842年，Nali在植物细胞核中发现了杆状的染色体。1848年，Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现染色体。

1879年，W.Flemming提出了染色质（chromatin），以描述染色后细胞核中对碱性染料强烈着色的细丝状物质

。1888年，Waldeyer正式定名为染色体（Chromosome）。

经过一个多世纪的研究，人们认识到，染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以相互转变的形态结构。本文档共96页；当前第36页；编辑于星期二\5点24分一、染色质的概念及化学组成●染色质DNA染色质组蛋白染色质非组蛋白本文档共96页；当前第37页；编辑于星期二\5点24分染色质的概念

◆染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。

◆染色体（chromosome）：指细胞在分裂过程中，

由染色质聚缩而成的棒状结构。本文档共96页；当前第38页；编辑于星期二\5点24分染色质的组成组成：

（一）DNA、（二）组蛋白、（三）非组蛋白、（四）少量RNA。其中DNA与组蛋白是染色质的稳定成分，非组蛋白和RNA的含量随细胞生理状态不同而发生变化。比例：1:1:(1-1.5):0.05。本文档共96页；当前第39页；编辑于星期二\5点24分（一）染色质DNA１、基因组某一生物的细胞中储存于单倍染色体组中的总遗传信息。２、染色质DNA类型：①蛋白编码序列：三联体密码方式编码（单一拷贝）②重复序列DNA：拷贝数在10个以上的序列为重复序列，重复次数在102-105为中度重复序列，重复频率105-107为高度重复序列。串联重复序列：编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白(20-300拷贝)散在重复序列：如Alu元件、L1家族、转座子等高度重复DNA序列：卫星DNA、小卫星DNA、微卫星DNA。本文档共96页；当前第40页；编辑于星期二\5点24分

高度重复序列：皆不能转录，可进一步分为以下三类：卫星DNA：5-100bp的片段重复，主要分布于染色体着丝粒部位。小卫星DNA：12-100bp片段重复，用于DNA指纹技术的个体鉴定。微卫星DNA：1-5bp片段串联重复，聚集成50-100bp小簇，具有高度多态性，个体间差别明显，遗传上高度保守，用于遗传谱系、亲子鉴定、DNA指纹分析。本文档共96页；当前第41页；编辑于星期二\5点24分（一）DNA3种构型：①A-DNA、②Z-DNA、③B-DNA。DNA二级结构构型本文档共96页；当前第42页；编辑于星期二\5点24分（二）染色质蛋白染色质蛋白：与染色质结合的蛋白，负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。DNA结合蛋白包括两类：组蛋白：与DNA结合，无序列特异性；非组蛋白：与特定DNA序列或组蛋白相结合。本文档共96页；当前第43页；编辑于星期二\5点24分1、组蛋白带正电荷，含Arg/Lys，属碱性蛋白，只在S期合成。组蛋白种类：5种核心组蛋白（corehistone）：H2A、H2B、H3、H4；(帮助核小体卷曲形成其稳定结构，无种属和组织特异性)连接组蛋白（linkerhistone）：H1（在核小体中起连接作用，具有种属和组织特异性）结构：高度保守，尤其是H3、H4。

本文档共96页；当前第44页；编辑于星期二\5点24分2、非组蛋白又称为序列特异性DNA结合蛋白：带负电、属酸性蛋白质，在整个细胞周期都合成。非组蛋白特性：多样性：在不同组织细胞中种类、数量都不相同，代谢周转快。识别DNA具有特异性：能识别特异的DNA序列，识别与结合靠氢键和离子键。功能多样性：①控制基因转录和复制；②协助DNA分子折叠成结构域；③调节基因表达；④组成染色体骨架。

本文档共96页；当前第45页；编辑于星期二\5点24分自然结构盐处理后1974年Kornberg等人根据染色质的酶切降解和电镜观察，发现核小体（nucleosome）是染色质包装的基本结构单位，并提出染色质结构的“串珠“模型。二、染色质的基本结构单位—核小体本文档共96页；当前第46页；编辑于星期二\5点24分X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究发现核小体颗粒是直径为11nm,高6nm的扁圆柱体。本文档共96页；当前第47页；编辑于星期二\5点24分核小体的结构要点每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋白八聚体和一分子H1。H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。147bp的DNA盘绕组蛋白八聚体1.75圈，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体作用。相邻核小体之间以连接DNA（0～80bp）相连。组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。本文档共96页；当前第48页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第49页；编辑于星期二\5点24分三、染色质包装的结构模型染色质包装的多级螺旋模型

(multiplecoilingmodel)●染色体的骨架-放射环结构模型

(scaffoldradialloopstructuremodel)●染色体包装的不同组织水平

本文档共96页；当前第50页；编辑于星期二\5点24分一级结构：核小体直径约10nm（7:1）二级结构：螺线管结构，直径30nm，内径10nm，螺距11nm，中空。（6:1）三级结构：超螺线管，直径300nm，圆筒状结构（约40:1）四级结构：染色单体,直径700nm（5:1）7X6X40X5=8400（一）染色质包装的多级螺旋模型

压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍

DNA核小体螺线管超螺线管染色单体本文档共96页；当前第51页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第52页；编辑于星期二\5点24分染色体的骨架-放射环结构模型关于染色体的内部结构，现已知每条染色体中都有一个由非组蛋白构成的染色体骨架（即对中期染色体标本采用NaCl或硫酸葡聚糖加肝素处理，去除组蛋白和部分非组蛋白后，在电镜下可发现有一个形态、长度都与原染色体相似的网状纤维骨架）。染色体骨架上有许多松展裸露的DNA侧环，侧环基部固定在骨架内，由此有人提出“玫瑰花环”的骨架-放射环模型。主要特点是认为DNA结合在蛋白质骨架上。本文档共96页；当前第53页；编辑于星期二\5点24分

染色体的骨架-放射环结构模型是非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomalscaffold)，要点如下：◆由螺线管形成30nm的染色线，折叠成环，沿染色体纵轴，由中央(即染色体骨架)向四周伸出，构成放射环(又称复制环)。◆每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体(一条染色单体)

。本文档共96页；当前第54页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第55页；编辑于星期二\5点24分染色体的骨架-放射环电镜图本文档共96页；当前第56页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第57页；编辑于星期二\5点24分多级螺旋模型和染色体的骨架-放射环结构模型在形成30nm纤维环的前期阶段相同，具体如下：6个核小体排列成一圈形成螺线管,直径30nm

螺线管螺旋成超螺线管染色单体螺线管形成复制环，每18个环沿染色体骨架呈放射环平面排列染色单体压缩压缩本文档共96页；当前第58页；编辑于星期二\5点24分1、常染色质(euchromatin)◆概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态（典型包装率750倍），用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。◆组成：单一序列DNA和中度重复序列DNA◆常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件。四、常染色质和异染色质本文档共96页；当前第59页；编辑于星期二\5点24分2、异染色质(heterochromatin)◆概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。◆类型： 结构异染色质（组成型异染色质）

(constitutiveheterochromatin) 兼性异染色质

(facultativeheterochromatin)本文档共96页；当前第60页；编辑于星期二\5点24分（1）结构异染色质概念：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染色质。特征：

①位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；②由相对简单、高度重复的DNA序列构成；

③有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质；

④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、早聚缩；

⑤在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。

本文档共96页；当前第61页；编辑于星期二\5点24分（2）兼性异染色质概念：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质。例如X染色体随机失活。

异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。

正常女性的体细胞中两条X染色体的染色质原本都是具转录活性的常染色质（追溯其来源分别是来自父母双亲），但受精后16-18天时，其中一条随机性失活凝缩为异染色质，即成为体细胞间期核中呈现的巴氏小体。巴氏小体用于检测胎儿性别和性染色体异常的患者。

本文档共96页；当前第62页；编辑于星期二\5点24分巴氏小体（barrbody）：雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。

人胚胎发育到16天以后，出现巴氏小体,直径约1微米，位于细胞核周缘部，略呈三角形、尖端向内。

本文档共96页；当前第63页；编辑于星期二\5点24分第四节染色体（chromosome）

●中期染色体的形态结构●染色体DNA的三种功能元件●特殊染色体本文档共96页；当前第64页；编辑于星期二\5点24分一、中期染色体的形态结构中期染色体类型染色体的主要结构

本文档共96页；当前第65页；编辑于星期二\5点24分1、中期染色体的类型

根据着丝粒在染色体上所处位置，可将中期染色体分为四种类型：中着丝粒染色体；亚中着丝粒染色体；亚端着丝粒染色体；端着丝粒染色体。本文档共96页；当前第66页；编辑于星期二\5点24分◆着丝粒(centromere)◆次缢痕(secondaryconstriction)◆核仁组织区(NOR)◆随体(satellite)◆端粒(telomere)2、染色体的主要结构本文档共96页；当前第67页；编辑于星期二\5点24分随体次缢痕主缢痕端粒短臂长臂本文档共96页；当前第68页；编辑于星期二\5点24分着丝粒：将两个染色单体连接在一起，并把染色体分成两个臂。动粒：位于着丝粒两侧，由蛋白质构成的三层盘状或球状结构。动粒与纺锤体自然相连，与染色体的移动有关。着丝粒与着丝点(动粒)纤维冠动粒结构域中央结构域配对结构域本文档共96页；当前第69页；编辑于星期二\5点24分次缢痕（secondaryconstriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分。核仁组织区（nucleolarorganizingregions,NORs）：核糖体RNA基因所在区域，能够合成核糖体的28S、18S和5.8SrRNA。位于染色体的次缢痕区。随体（satellite）：位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。随体次缢痕主缢痕端粒短臂长臂本文档共96页；当前第70页；编辑于星期二\5点24分端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分，位于染色体的端部来维持染色体的稳定性。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶（telomerase）来完成，正常体细胞未发现端粒酶活性，故随着细胞分裂，端粒重复序列变短，细胞随之衰老。本文档共96页；当前第71页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第72页；编辑于星期二\5点24分自主复制DNA序列（ARS）着丝粒DNA序列（CEN）端粒DNA序列（TEL）二、染色体DNA的三种功能元件本文档共96页；当前第73页；编辑于星期二\5点24分自主复制DNA序列（ARS）：是复制起点序列酵母：11个富含AT的碱基对，其两侧有200bp是正常复制所必须的真核生物：大多包含一个富含AT的序列着丝粒DNA序列（CEN）：负责动粒装配与染色体分离有两个彼此相连的核心区，一个是80～90bp的AT区，另一个是11bp的保守区端粒DNA序列（TEL）：负责端粒序列的复制长度约1000bp，富含G的短串联重复序列本文档共96页；当前第74页；编辑于星期二\5点24分染色体的3种功能元件本文档共96页；当前第75页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第76页；编辑于星期二\5点24分第五节核仁(nucleolus)

●核仁的超微结构●核仁的功能●核仁周期本文档共96页；当前第77页；编辑于星期二\5点24分一、核仁的超微结构纤维中心(fibrillarcenters,FC)致密纤维组分(densefibrillarcomponent,DFC)颗粒组分(granularcomponent,GC)核仁相随染色质（核仁内染色质和核仁周边染色质）、核仁基质（除去DNA、RNA后的残余结构）本文档共96页；当前第78页；编辑于星期二\5点24分本文档共96页；当前第79页；编辑于星期二\5点24分纤维中心（FC）：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。致密纤维组分（DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，通常见不到颗粒，是rDNA进行活跃转录的区域。颗粒组分（GC）：由直径15-20nm的颗粒构成，由不同加工阶段的核糖核蛋白（RNP）颗粒构成。

一、核仁的超微结构本文档共96页；当前第80页；编辑于星期二\5点24分核仁的主要功能：核糖体的生物发生。这一过程包括：rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。整个过程从核仁纤维中心开始，向致密纤维组分延伸，最后到达颗粒组分。二、核仁的功能本文档共96页；当前第81页；编辑于星期二\5点24分核糖体的组成

本文档共96页；当前第82页；编辑于