生化第章第节课糖代谢

还原当量1.NAD+,氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADH,还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又称为还原型辅酶Ⅰ；3.FAD,氧化型的黄素腺嘌呤二核苷酸，FADH2,还原型的黄素腺嘌呤二核苷酸;FMN,氧化型的黄素腺嘌呤单核苷酸。2.NADP+,氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，NADH,还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，又称还原型辅酶Ⅱ；本文档共35页；当前第1页；编辑于星期日\19点18分1.

第一阶段2.第二阶段(在无氧或缺氧条件下)

糖酵解分为两个阶段由丙酮酸还原成乳酸。

由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解。

那么在氧供充足条件下，丙酮酸、葡萄糖将会如何变化呢？糖无氧氧化的过程本文档共35页；当前第2页；编辑于星期日\19点18分糖的有氧氧化是指在氧供充足条件下，葡萄糖或糖原彻底氧化成CO2和H2O,并释放出大量能量的过程，是机体主要的供能方式。器官定位：大多数组织细胞定位：胞液、线粒体

一、概念二、反应场所糖的有氧氧化

(AerobicOxidation)本文档共35页；当前第3页；编辑于星期日\19点18分三、糖有氧氧化的反应过程第一阶段：糖酵解第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循环胞液线粒体本文档共35页；当前第4页；编辑于星期日\19点18分（一）糖酵解本文档共35页；当前第5页；编辑于星期日\19点18分糖酵解产物的去路G→→2丙酮酸+2NADH+2H+2NADH+2H+2丙酮酸2FADH2←磷酸甘油穿梭2NADH+H+←苹果酸穿梭丙酮酸的氧化脱羧氧化磷酸化(能量相差2ATP)足氧乳酸缺氧本文档共35页；当前第6页；编辑于星期日\19点18分（二）丙酮酸的氧化脱羧（第一次脱羧）丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体COOHC=OCH3本文档共35页；当前第7页；编辑于星期日\19点18分丙酮酸脱氢酶复合体

酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+

辅助因子

TPP

HSCoA、硫辛酸

FAD,NAD+SSL12606本文档共35页；当前第8页；编辑于星期日\19点18分CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成1.羟乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成4.硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成本文档共35页；当前第9页；编辑于星期日\19点18分

丙酮酸+HSCoA+NAD+

CH3CO～SCoA+NADH+H++CO2作为糖有氧氧化的第二个阶段-------丙酮酸氧化脱羧*反应式*反应不可逆,丙酮酸脱氢酶复合体为关键酶（三羧酸循环）（氧化磷酸化）本文档共35页；当前第10页；编辑于星期日\19点18分

由乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有三个羧基的柠檬酸开始，反复的脱氢、脱羧，又生成草酰乙酸，再反复循环的过程，这一循环反应过程称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCA循环)或柠檬酸循环。TCA循环是由提出的，故又称为Krebs循环。多数组织细胞；线粒体（三）三羧酸循环1.概念2.反应部位3.反应过程本文档共35页；当前第11页；编辑于星期日\19点18分HansAdolfKrebs是英籍德裔生物化学家。1937年，Krebs在研究乳酸如何代谢成CO2

和H2O的过程中提出了三羧酸循环。后经F.ALipmann证实和补充。这一发现被认为是代谢研究的里程碑。为此，1953年Krebs和Lipmann共同获得诺贝尔医学生理学奖。H.A.Krebs1900-1981本文档共35页；当前第12页；编辑于星期日\19点18分⑴乙酰CoA与草酰乙酸

缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合酶草酰乙酸H3CCO～SCoA乙酰辅酶A柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸+CoA-SH第一个关键酶H2O－－不可逆反应本文档共35页；当前第13页；编辑于星期日\19点18分异柠檬酸H2O⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸TCA循环脱水反应水合反应顺乌头酸酶本文档共35页；当前第14页；编辑于星期日\19点18分CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+TCA循环第二个关键酶第一次氧化脱羧－－不可逆反应第一次脱氢反应TCA的限速酶本文档共35页；当前第15页；编辑于星期日\19点18分CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

TCA循环－－不可逆反应第二次氧化脱羧第二次脱氢反应第三个关键酶本文档共35页；当前第16页；编辑于星期日\19点18分⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoA琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环TCA中唯一底物水平磷酸化反应－－可逆反应ATPADP核苷二磷酸激酶本文档共35页；当前第17页；编辑于星期日\19点18分⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)（结合线粒体内膜）第三次脱氢反应本文档共35页；当前第18页；编辑于星期日\19点18分⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)苹果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O苹果酸本文档共35页；当前第19页；编辑于星期日\19点18分⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循环苹果酸(malate)第四次脱氢反应本文档共35页；当前第20页；编辑于星期日\19点18分～CoASHNAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①柠檬酸合酶②顺乌头酸酶③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶～NADH+H+本文档共35页；当前第21页；编辑于星期日\19点18分①消耗一分子乙酰基,14C标记乙酰CoA进行研究结果，第一周循环CO2中并无14C出现，第二周循环时，才有14CO2出现，即CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰CoA。②有四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。③生成1分子FADH2、3分子NADH+H+、2分子CO2、1分子GTP。④关键酶有：柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体

⑤整个循环反应为不可逆反应小结：三羧酸循环要点本文档共35页；当前第22页；编辑于星期日\19点18分4.三羧酸循环的生理意义是糖、脂肪、蛋白质氧化分解的最终代谢通路；是糖、脂肪、蛋白质代谢联系的枢纽；为氧化磷酸化提供还原当量（NADH+H+

、FADH2）；为其它物质代谢提供小分子前体。本文档共35页；当前第23页；编辑于星期日\19点18分本文档共35页；当前第24页；编辑于星期日\19点18分NADH+H+

和FADH2经呼吸链传递给[O]

生成H2O

的过程中释放的能量使ADP磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、2.5ATP

[O]H2O、1.5ATP

FADH2[O]5.三羧酸循环能量的生成：本文档共35页；当前第25页；编辑于星期日\19点18分一次底物水平磷酸化反应1ATP四次脱氢反应

1FADH21.5ATP×1

3NADH+H2.5ATP×3+三羧酸循环一周生成能量10ATP本文档共35页；当前第26页；编辑于星期日\19点18分四、葡萄糖有氧氧化生成的ATP

反应辅酶ATP第一阶段葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸果糖→1,6-双磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸NAD+2×1.5或2×2.5*2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸2×12×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2×1第二阶段2×丙酮酸→2×乙酰CoA2×2.5第三阶段2×异柠檬酸→2×α-酮戊二酸2×2.52×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×2.52×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×12×琥珀酸→2×延胡索酸FAD2×1.52×苹果酸→2×草酰乙酸NAD+2×2.5净生成30(或32)ATPNAD+NAD+NAD+本文档共35页；当前第27页；编辑于星期日\19点18分葡萄糖氧化成CO2和H2O时△Gº´＝-2840kJ/mol葡萄糖生成32molATP，储存的能量为30.5×32＝976kJ/mol储能效率为34％本文档共35页；当前第28页；编辑于星期日\19点18分五、糖有氧氧化的生理意义糖的有氧氧化是机体获取能量的主要方式。

1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子ATP，而有氧氧化可净生成30或32个ATP。在一般生理条件下，许多组织细胞均从糖的有氧氧化获得能量。简言之，即“供能”本文档共35页；当前第29页；编辑于星期日\19点18分六、有氧氧化的调节关键酶

①

糖酵解：己糖激酶②丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环：柠檬酸合酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶目的是为了适应机体对能量的需求调节方式

变构调节、共价修饰调节本文档共35页；当前第30页；编辑于星期日\19点18分⑴别构调节别构抑制剂：乙酰CoA;NADH;ATP

别构激活剂：AMP;ADP;NAD+

*乙酰CoA/HSCoA或NADH/NAD+时，其活性也受到抑制。（一）丙酮酸脱氢酶复合体的调节本文档共35页；当前第31页；编辑于