第九章 细胞骨架

第九章细胞骨架第一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。功能：维持细胞形态，细胞运动、物质 运输、细胞分裂等生命活动。⑴狭义：指细胞质骨架，由微管、微丝和中间纤维组成。⑵广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架和细胞外基质。细胞骨架：(cytoskeleton)第二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

微管(黄色荧光）电镜下示细胞骨架微丝（红色荧光）第四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第一节微管（Microtubule,MT）微管普遍存在于真核细胞的胞质中，分布于核周围，呈放射状向四周扩散。Afluorescentlystainedimageofculturedepithelialcellsshowingthenucleus(yellow)andmicrotubules(red)第六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五光镜下荧光显示微管第七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五电镜下的微管第八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五形态结构：13条原纤维围成中空、管状结构。外径约25nm、壁厚约5nm、内径约15nm。微管具有极性:增长速度快为+极,生长缓慢为-极。一、微管的结构与组成第九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五种类单管二联管三联管第十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五单管：由13根原纤维螺旋排列围成，常分散于细胞 质中或成束分布。大部分细胞质微管是单管 微管，它在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容 易解聚，属于不稳定微管。二联管：由A、B两根单管组成，构成纤毛和鞭毛 的杆状部分，是运动类型的微管，它对低 温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。三联管：A、B、C三根单管组成，见于中心粒和基 体，它对低温，Ca2+和秋水仙素是稳定的。第十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五βααβαβααααααβββαβββαβααβαββαβαβαβαβαβαβαβαGTPαβαβββββαααααααβββββαααβααββαβ异二聚体→原纤维→微管（极性）α-微管蛋白β-微管蛋白化学组成：微管蛋白（tubulin）α、βγ-微管蛋白----微管组织中心（MTOC）第十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五α、β微管蛋白性质相似，所构成的异二聚体上有GTP或GDP、Mg2+和Ca2+、秋水仙素等的结合位点。第十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五微管组织中心

概念：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心（microtubule organizingcenter，MTOC）。MTOC的主要作用:是帮助微管装配过程中的成核反应，使微管从MTOC开始生长。-----微管装配的起始点第十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五常见微管组织中心◆间期细胞MTOC：中心体(动态微管) ◆分裂细胞MTOC：有丝分裂纺锤体极(动态微管) ◆鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构)第十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五概念：附着在微管上，参与微管组装、增加微管稳定性的蛋白质。MAP由两个区域组成：(1)碱性的微管结合结构域作用：加速微管成核

(2)酸性的突出结构域作用：与其他骨架纤维联系二、微管相关蛋白

（microtubuleassociatedprotein，MAP）第十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

功能：

⑴促进微管组装;⑵增加微管稳定性;⑶促进微管聚集成束。种类：MAP-1MAP-2TauMAP-4主要存在神经元和非神经元细胞中主要存在神经元细胞中第十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五成核期（nucleationphase）微管蛋白聚合成短的寡聚体（核心） 片状微管聚合期（polymerizationphase）聚合速度大于解聚速度稳定期（steadyphase）聚合速度等于解聚速度（游离微管蛋白达到临界浓度）三、微管的组装（一）体外组装第十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五①α-微管蛋白和β-微管蛋白形成8nm的αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心(ring)；②两端、侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)；③当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。新的二聚体添加到MT的两端使之延长。第十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

+-

踏车

αβ异二聚体添加到新生MT后，β亚基的GTP逐渐被水解成GDP。所以在一定条件下，（＋）具有GTP帽，MT趋于装配而延长；（－）具有GDP帽，MT趋于解聚而缩短。表现为Treadmilling。踏车现象（Treadmilling）第二十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五1）GTP-微管蛋白与微管末端亲和性大。2）GDP-微管蛋白与微管末端亲和性小。3）GTP-微管蛋白的组装速度大于GTP的水解速度时，形成一GTP帽，微管延长。4）组装速度小于GTP水解速度时，GTP-帽缩小、消失，暴露出GDP-微管蛋白，微管不稳定、解聚。非稳态动力学模型(Dynamicinstabilitymodel)第二十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五间期：细胞质微管与微管亚蛋白库处于相对平衡状态；分裂期：胞质微管组装和去组装动态受细胞周期 的调控前期：胞质微管网络中的微管去组装，游离的 微管蛋白亚单位装配为纺锤体；末期：发生逆向转变（二）体内组装微管在体内的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的。第二十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五γ-微管蛋白

所有微管组织中心都具有γ-微管蛋白，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助α和β-微管蛋白聚合为微管纤维。γ-微管蛋白作用：

可刺激微管核心形成；并包裹微管负端，阻止微管蛋白的渗入，使负端稳定；还可影响微管从中心粒上释放。第二十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五1.促进微管组装的因素：微管蛋白浓度高于临界浓度、pH6.9、37℃、GTP和Mg2+存在时，微管组装；2.抑制微管组装的因素：微管蛋白浓度低于临界浓度，低于4℃、高Ca2+

，微管解聚；3.药物：紫杉醇：促进微管的组装。

秋水仙素、长春花碱：抑制微管的组装。（三）影响微管组装的因素第二十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（一）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态。微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，给细胞提供机械支持力。四、微管的功能第二十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五在细胞内，微管为物质的定向运输提供轨道。（二）参与细胞内物质运输涉及两类微管马达蛋白（motorprotein）1.驱动蛋白（kinesin）2.动力蛋白（dynein）第二十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

1.驱动蛋白结构：两个球形的头部，具有ATP活性，水解ATP产生能量，与微管结合；尾部与被转运分子结合。方向性：由微管的负端向正端运动。第二十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五2.动力蛋白△动力蛋白通过可溶的多亚基蛋白复合体与被运输物结合△由微管的正端向负端运动多亚基蛋白动力蛋白驱动蛋白第二十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五驱动蛋白动力蛋白沿微管运输的马达蛋白+第二十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五1.纤毛(cilia)和鞭毛(flagella)杆部：9×2+2结构具ATP酶活性

基体：9×3结构（三）参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成第三十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五纤毛杆部质膜轴丝ABABABABABABABABABC2C19X2+2二联体微管中央微管中央鞘（内鞘）外臂内臂动力蛋白BA辐条头辐条管间连接丝纤毛基体第三十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五动力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相邻的二联微管相互滑动。纤毛和鞭毛运动：微管滑动模型第三十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五2.中心粒（centriole)圆筒状小体，成对出现，垂直排列（9×3+0）

中心粒上存在ATP酶，为细胞运动和染色体移动提供能量。中心粒周物质第三十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五ABCABCABCABCABCABCABCABCABC中心粒（9X3+0）

第三十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（四）维持细胞器的定位和分布红色显示微丝绿色显示微管第三十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂微管是构成有丝分裂器的主要成分。有丝分裂时，微管重组形成纺锤体，牵引染色体到达分裂极。（六）参与细胞内信号转导第三十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第二节微丝

（microfilament，MF）微丝又称肌动蛋白纤维(actinfilament),是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为5-7nm的骨架纤维。比微管细，更具有弹性，细胞中的微丝可成束、成网或纤维状存在于细胞质。第三十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五电镜下显示微丝第三十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第三十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五基本单位是肌动蛋白（actin）肌动蛋白类型：α分布于各种肌肉细胞中β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中微丝的形态：

是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子一、微丝的组成与形态第四十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五二、肌动蛋白和微丝的结构（1）肌动蛋白（actin）*由375个氨基酸组成的，有ATP或ADP，Ca2+、Mg2+的结合位点*极性结构正端（＋）；负端（－）*存在形式球状肌动蛋白（G-actin)纤丝状肌动蛋白(F-actin)第四十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（2）微丝：由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋第四十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五三、肌动蛋白结合蛋白（actin-bindingprotein）与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影响微丝长度、稳定性和构型。分类：单体隔离蛋白（monomer-sequensteringprotein）交联蛋白（cross-linkprotein）末端阻断蛋白（endblockingprotein）纤维切割蛋白（filament-severingprotein）去聚合蛋白（actinfilamentdepolymerizationprotein）膜结合蛋白（membrane-bindingprotein）第四十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五各种微丝结合蛋白单体隔离蛋白去聚合蛋白膜结合蛋白末端阻断蛋白纤维切割蛋白交联蛋白第四十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五四.微丝的组装条件：ATP，盐浓度，K+Mg++过程（三个阶段）：成核期—球状肌动蛋白聚合成核心延长期—肌动蛋白在核心两端聚合正端快，负端慢稳定期—聚合速度与解离速度达到平衡第四十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（1）踏车模型当G-肌动蛋白达到一定浓度时，微丝出现一端因添加G-肌动蛋白单体而延长，另一端因单体的解离而缩短，肌动蛋白丝的净长度不变。微丝组装的动态调节第四十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素。ATP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末端的亲和力高，使微丝蛋白纤维延长。ADP-肌动蛋白：对纤维状末端的亲和力低，易脱落，使微丝蛋白纤维缩短。（2）非稳态动力模型第四十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五肌动蛋白的踏车行为第四十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（3）影响微丝组装的因素1.促进组装：含ATP、Mg2+、高Na+、K+

2.促进解聚：含Ca2+、低Na+、K+

3.药物：细胞松弛素B：特异的破坏微丝的组装；鬼笔环肽：稳定微丝，促进微丝聚合。第四十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（一）构成细胞的支架，维持细胞形态四、微丝的功能微绒毛(microvilli)

是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。第五十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五应力纤维（stressfiber）真核细胞中广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维状结构，位于细胞内紧邻质膜下方。内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维有收缩功能，与细胞运动有关维持细胞的扁平铺展和特异形状赋予细胞韧性和强度第五十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

细胞有多种运动方式：胞质环流、变形运动、吞噬活动等。（二）参与细胞运动第五十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五收缩环（contractilering）:由大量平行排列但具有不同极性的微丝构成，具有收缩功能。收缩环收紧的机制：肌动蛋白和肌球蛋白滑动。（三）参与细胞分裂第五十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（四）参与肌肉收缩由肌原纤维组成，肌原纤维包括粗肌丝和细肌丝，粗肌丝主要成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌肉的组成第五十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五Z盘肌小节粗肌丝(肌球蛋白纤维）松弛紧张细肌丝（肌动蛋白纤维）滑动模型第五十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五1.细胞外信号膜下微丝核膜及核纤层调控DNA的复制和转录。

（五）参与细胞内物质运输2.核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依赖于肌球蛋白。（六）参与细胞内信号转导第五十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第三节中间丝

（intermediatefilaments，IF）10nm纤维,因其直径介于粗肌丝和细肌丝之间,故被命名为中间丝，又称为中间纤维。微管微丝中间纤维第五十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富,如上皮细胞、肌肉细胞等。特性：最稳定的细胞骨架成分，既不受秋水仙素也不受细胞松弛B素影响，并且也没有极性。第五十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五中间纤维蛋白单体-螺旋杆状区：310个aa(I-IV型和 VI型IF）或356个aa(V型IF)非螺旋区头部（N-端）尾部（C-端）一、化学组成与形态结构

中间纤维蛋白受控于一个多基因家族，具有高度同源性。第五十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五L1连接区L12连接区L2连接区8-14816-17杆状区头部（N-端）尾部（C-端）N-端C-端1A-螺旋1B-螺旋2A-螺旋2B-螺旋351019121中间纤维分子结构模型第六十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五二、类型与分布第六十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五功能：使中间纤维交联成束、成网，把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上已知的IFAPs约15种左右，具有中间纤维类型特异性，分别与特定的中间纤维结合，如：flanggrin(角蛋白聚集)、Plectin（几种纤维间横桥）、Ankyrin（锚蛋白，与膜结合）三、中间纤维结合蛋白IFAP第六十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五单体

超螺旋（平行对齐）

原纤丝（反向平行）原纤维中间纤维两个单体形成双股超螺旋—二聚体两个二聚体形成四聚体—原纤丝两个四聚体交错排列—原纤维八个原纤维互相缠绕—中间纤维四、中间纤维的组装第六十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五中间纤维装配的特点：1.相邻螺旋中的-螺旋式是反向平行排列，两端对称，故中间纤维无极性。

2.中间纤维遵循半分子长度交错的原则进行组装。

3.中间纤维的体外组装既不需要其它蛋白质参与，也不需要核苷酸或结合蛋白的辅助。第六十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五4.中间纤维在体内组装时，中间纤维蛋白绝大部分已装配成中间纤维，而微管或微丝组装时只有30%的蛋白分子处于组装状态。5.中间纤维蛋白即可形成同型聚合体，也可形成异型聚合体。6.中间纤维头尾区起着稳定中间纤维和连接其他结构的作用。中间纤维装配的特点：第六十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（一）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统（二）增强细胞的机械强度五、中间纤维的功能第六十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（三）参与细胞连接：角蛋白细丝连接2个细胞的桥粒固定在细胞质的角蛋白细丝质膜相互作用细胞间隙黏素细胞质角蛋白形成蛋白附件开放通道角蛋白纤维参与桥粒和半桥粒的形成和维持第六十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（四）参与细胞内信息传递及物质运输：调节DNA的复制和转录，与mRNA的运输有关。（五）参与细胞分化：中间纤维蛋白的表达具有组织特异性，表明中间纤维可能与细胞分化有关。第六十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五微管微丝中间丝单体微管蛋白肌动蛋白6类中间纤维蛋白直径24nm7nm10nm结构13根原纤维组成的空心管状结构双股螺旋8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维极性有有无踏车现象有有无特异性药物秋水仙素、长春花碱；紫杉酚细胞松驰素B鬼笔环肽无功能1.骨架支撑作用2.细胞内物质的运输3.中心粒、纤毛和鞭毛的形成4.细胞器定位与分布5.纺锤体与染色体运动6.信号转导1.维持细胞形态，构成细胞支架2.细胞运动3.参与胞质分裂4.肌肉收缩5.信号转导1.增强细胞抗机械压力的能力2.参与细胞连接3.参与细胞分化4.参与细胞内信息传递第六十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五思考题名词解释：细胞骨架、微管组织中心、踏车行为、 微管、微丝、中间丝问答：1、微丝、微管的主要功能是什么？2、简述微丝、微管、中间纤维的结构组成。第七十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五第十章细胞核（Nucleus）许聪细胞生物学教研室第七十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五

细胞核（nucleus）是真核细胞中由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结构,是真核细胞内最大的细胞器。

主要功能：细胞生命活动的调控中心：贮存遗传信息进行DNA复制进行RNA转录第七十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五形态：多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。数目：通常一个，成熟红细胞（0），肝细胞、心肌细胞（1-2），破骨细胞（数百个）。位置：通常位于细胞中央。大小：高等动物一般5-10μm核质比(NP)=细胞核体积(N)/细胞质体积(P)

正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5

第七十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五分裂期细胞核崩解，无完整结构；间期细胞核结构完整，主要包括：核被膜(nuclearenvelope)、核仁(nucleolus)、核基质(nuclearmatrix)、染色质(chromatin)。间期细胞核核被膜核仁染色质核基质第七十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五一、核被膜的超微结构也叫核膜（nuclearmembrane），是包在核外的不对称的双层膜结构，属于内膜系统，是真核细胞的标志。电镜下，核被膜包括内核膜、外核膜、核周隙、核孔及核纤层等结构。

第一节核被膜（nuclearenvelope）第七十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（一）内外核膜与核周隙外核膜（outernuclearmembrane）

面向细胞质，其外表面附着有核糖体，还附着有中间纤维等细胞骨架成分，常见与糙面内质网相连，可看成是内质网在局部的特化。内核膜（innernuclearmembrane）

面向核基质，其内表面附着一层电子密度高的纤维状蛋白网，称为核纤层。外表面光滑，无核糖体附着。核周隙（perinuclearspace）内外膜之间存在的腔隙，宽20-40nm，与内质网腔连通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一，内含多种蛋白质和酶。

第七十六页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（二）核孔（nuclearpore）内外核膜在很多区域相互融合，形成了内外相通的核孔。核孔呈圆环形，直径为40-100nm，一般3000-4000个，电镜下是由多个蛋白质颗粒特定排列成的复合体(nuclearporecomplex，NPC)，其中央是含水通道。第七十七页，共九十四页，编辑于2023年，星期五核孔复合体：“捕鱼笼”(fish-trap)模型胞质环(cytoplasmicring)：又称外环，位于核孔边缘的胞质面一侧，与外核膜相连。环上有8条长约30∼50nm的细纤丝，对称分布伸向胞质。核质环(nucleoplamicring)：又称内环，位于核孔边缘的核质面一侧，与内核膜相连。环上也对称地向核内伸入8条长约100nm的细纤丝，被一直径约60nm的端环连接在一起，形成核篮。第七十八页，共九十四页，编辑于2023年，星期五核孔复合体：“捕鱼笼”模型中央栓(centralplug)：又称中央颗粒(centralgranule),位于核孔中央的粒状或棒状颗粒，在核质交换中起重要作用。轮辐(spoke)：位于核孔内，将胞质环、核质环和中央栓连接在一起。第七十九页，共九十四页，编辑于2023年，星期五核孔复合体的功能是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。既有被动运输，又有主动运输。被动运输是通过简单扩散，主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要ATP。运输不仅具有选择性，还具有双向性，不仅能够将翻译所需要的RNA、组装好的核糖体亚基从细胞核内运送到细胞质,同时也能把DNA复制和转录所需的酶以及帮助DNA装配的一些蛋白质从细胞质运进细胞核,这些蛋白质均是在细胞质的游离核糖体上合成的。核内物质的输出和输入都是信号介导的过程。第八十页，共九十四页，编辑于2023年，星期五被动运输(passivetransport)核孔中央有直径9nm的圆筒形亲水通道，可以允许有效直径内的物质以被动运输的方式通过。如H2O和K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等离子以及分子量<5kD的小分子。第八十一页，共九十四页，编辑于2023年，星期五主动运输（activetransport）主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核的运输。生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。选择性主要表现在以下三个方面：①对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节到10-20nm，甚至可达26nm；②是信号识别和载体介导的过程，需要消耗能量；③具有双向性：即核输入与核输出，包括蛋白质的入核，RNA和核糖体亚单位的出核。第八十二页，共九十四页，编辑于2023年，星期五核输入与核输出第八十三页，共九十四页，编辑于2023年，星期五（1）亲核蛋白的核输入亲核蛋白(karyophilicprotein)是在细胞质内合成，通过核孔输送到细胞核内发挥功能的一类蛋白质。类型：进入核之后一直滞留其中执行功能； 穿梭于核质之间行驶功能。第八十四页，共九十四页，编辑于2023年，星期五用放射性元素标记核质蛋白的头段、尾段及完整核质蛋白，分别注射到爪蟾卵母细胞的胞质中。爪蟾卵母细胞核质蛋白（nucleoplasmin）注射实验第八十五页，共九十四页，编辑于2023年，星期五核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)

又称核输入信号(nuclearimportsignal),是另一种形式的信号肽,这种信号肽序列可以位于多肽序列的任何部分,一般含有4-8个氨基酸，没有专一性,作用是帮助亲核蛋白进入细胞核。

√NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-