细胞膜与物质的穿膜运输

细胞膜与物质的穿膜运输第一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三第四章

细胞膜与物质的穿膜运输CellMembraneandMembraneTransport第二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三学习目的和要求掌握细胞膜的化学组成分子、生物学特性及细胞膜的分子结构模型。掌握小分子物质穿膜运输方式及特点，大分子和颗粒物质运输的胞吞与胞吐作用，受体介导的胞吞作用。熟悉细胞表面的特化结构，细胞膜异常时与某些疾病发生的关系。

第四章细胞膜与物质的穿膜运输CellMembraneandMembraneTransport第一节第二节第三节中英文退出第四节第三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三细胞膜（cellmembrane）是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（plasmamembrane），维持细胞特有的内环境。除质膜外，细胞内还有各种膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种膜泡等称为细胞内的膜系统。细胞膜的结构

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三生物膜（biomembrane）：质膜和细胞内膜系统总称为生物膜。电子显微镜下，生物膜呈“两暗夹一明”的形态结构，又称为单位膜（unitmembrane）。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三第一节细胞膜的化学组成与生物学特性

一、细胞膜的化学组成

二、细胞膜的生物学特性

脂类蛋白质糖类膜的不对称性膜的流动性三、细胞膜的分子结构模型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架细胞膜上的脂类称为膜脂（membranelipid),它是细胞膜的基本组成成分，形成膜的基本骨架。主要有三种类型：磷脂(phospholipid)胆固醇(cholesterol)糖脂(glycolipid)退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架

1.磷脂

磷脂分子：分子中含有磷酸基团，占膜脂的50%以上。分子末端亲水基团和磷酸基团共同形成了亲水的头部，脂肪酸链是疏水的无极性称疏水尾。为双亲性分子或兼性分子。一、细胞膜的化学组成退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（PC)磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰丝氨酸(PS)磷脂酰肌醇（PI）(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架

1.磷脂一、细胞膜的化学组成退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑴甘油磷脂的化学结构甘油磷脂以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟

基分别与脂肪酸形成酯键，3位羟基与磷酸形成

酯键。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂一、细胞膜的化学组成第十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑴甘油磷脂的化学结构磷酸基团可分别与胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，形成亲水的头部。两条长短不一的脂肪酸链构成疏水的尾部，通常为14～24个碳原子组成，一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一个约30°角的弯曲。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂第十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三质膜中的主要磷脂分子结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑵鞘磷脂的化学结构极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂第十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑵鞘磷脂的化学结构鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，长链的不饱和脂肪酸结合在鞘氨醇的氨基上，分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合。鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇及1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动，如细胞分化、凋亡和增殖等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂第十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三结构：双亲性分子，极性头部为羟基，非极性疏水结构为固醇环和烃链。定位：分布在膜中的磷脂分子之间。极性羟基紧靠磷脂的极性头部，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架2.胆固醇第十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三胆固醇分子化学结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三质膜中胆固醇与磷脂分子的关系示意图退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。组成：由脂类和寡糖构成。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是甘油磷脂的衍生物；动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三结构：双亲性分子，极性头由一个或几个糖残基构成，疏水尾部为脂肪酸链或鞘氨醇衍生的烃链。功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑴半乳糖脑苷脂是一种最简单的糖脂，头部极性基团仅有一个

半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。⑵神经节苷脂极性头部除含有半乳糖和葡萄糖外，还含有一

个或几个唾液酸残基，神经细胞膜中含量丰富。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三糖脂的化学结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三膜脂可能的存在形式：形成球状分子团（micelle），把尾部包藏在里面。形成双分子层（bilayer），把疏水的尾部夹在头部的中间，其游离端往往能自动闭合，形成自我封闭的脂质体（liposome）。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三脂双层的特点：构成分隔两个水溶液环境的屏障，保障细胞内环境的稳定。自然状态下是粘滞的二维流体，影响特殊膜蛋白的活性，与膜的许多重要功能有关。受到损伤时能自动封闭。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三脂质体的应用：用于膜功能的研究。作为DNA或体内药物的运载体，用于基因转移或治疗某些遗传性代谢病。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂第二十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合1.生物膜的特定功能主要由蛋白质完成

载体蛋白—胞内外的物质运输连接蛋白—细胞间的相互作用受体蛋白—信号转导各种酶类—相关的代谢反应退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成第二十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合2.膜蛋白含量膜蛋白约占膜含量的40%～50%。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的含量不到25%，有的达到75%。膜的功能越复杂,其中的蛋白质含量越多。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成第二十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式，膜蛋白可分为三种基本类型：3.

膜蛋白的基本类型膜内在蛋白（intrinsicprotein）膜外在蛋白（extrinsicprotein）脂锚定蛋白（lipidanchoredprotein）

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成第二十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

⑴膜内在蛋白（整合膜蛋白）占膜蛋白总量的70～80%。主体部分多以α螺旋构象穿过脂双层，又称穿膜蛋白（transmembraneprotein），可单次跨膜、多次跨膜或多亚基跨膜。穿膜蛋白与膜结合紧密，需用去垢剂处理才能分离。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输3.

膜蛋白的基本类型(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成第二十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑵膜外在蛋白占膜蛋白总量的20～30%。位于脂双层的内、外表面，通过非共价键间接与膜结合，又称外周蛋白（peripheralprotein）。外周蛋白与膜结合较弱，较易从膜上分离。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输3.

膜蛋白的基本类型(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成第三十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑶脂锚定蛋白位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的脂分子结合，又称脂连接蛋白（lipid-linkedprotein）。脂锚定蛋白以两种方式与脂类分子共价结合：退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输3.

膜蛋白的基本类型(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成第三十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑶脂锚定蛋白

胞质侧的蛋白与脂双层中的某些脂肪酸链结合

质膜外表面的蛋白与磷脂酰肌醇相连的寡糖链结合

共价键共价键糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输3.

膜蛋白的基本类型(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成第三十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三A、B、C.穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的α螺旋和β筒形式；D.位于胞质侧，通过暴露于蛋白质表面的α螺旋的疏水面与胞质面脂单层相互作用

而与膜结合；E.位于胞质侧的脂锚定蛋白，以共价键直接与胞质面脂单层中的脂肪酸链结合。F.位于质膜外表面的脂锚定蛋白GPI；G、H.膜外在蛋白，与内在蛋白亲水区以非共价键相互作用间接与膜结合膜蛋白在膜中的几种结合方式

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)膜糖类覆盖细胞膜表面含量：细胞膜中含有的糖类称为膜糖类，约占细胞膜重量的2％～10％。形成方式：膜糖类糖类（低聚糖）+膜脂共价键糖脂糖类（低聚糖或多聚糖）+膜蛋白糖蛋白共价键退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成第三十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)膜糖类覆盖细胞膜表面功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与周围环境的相互作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成第三十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.细胞外被（cellcoat）大多数真核细胞膜外表面富含糖类的周缘区，也称糖萼。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(三)膜糖类覆盖细胞膜表面一、细胞膜的化学组成第三十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.细胞外被中的糖类与糖蛋白和糖脂相连的低聚糖侧链。被分泌出来又吸附于细胞表面的糖蛋白与蛋白聚糖的多糖侧链。细胞表面结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(三)膜糖类覆盖细胞膜表面一、细胞膜的化学组成第三十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三二、细胞膜的生物学特性(一)膜的不对称性膜中各种成分在脂双分子层中的分布不均一，分布的不对称性导致膜功能的不对称性和方向性，与细胞膜的功能有密切关系。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三二、细胞膜的生物学特性(一)膜的不对称性1.膜脂的不对称性磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异。糖脂的分布为绝对不对称，糖脂仅分布于脂双层的非胞质面。不同膜性细胞器中脂类组成成分不同。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三人红细胞膜中几种膜脂的不对称分布退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第四十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

(一)膜的不对称性

2.膜蛋白的不对称性膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同。穿膜蛋白穿越脂双层有一定的方向性，两个亲水端的长度、氨基酸的种类和排列顺序不同。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性第四十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(一)膜的不对称性3.膜糖的不对称性糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面。内膜系统中，寡糖侧链分布于膜腔的内侧面。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性第四十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三是指膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。膜是动态的结构，细胞膜的各种重要功能活动都与其流动性密切相关。

(二)膜的流动性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性第四十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.脂双层为液晶态二维流体生理条件下，膜脂分子既有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，是居于晶态和液态之间的液晶态。温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转换，这种膜脂状态的改变称为相变。发生相变的临界温度称为膜的相变温度。液晶态的膜处于流动状态，与运动状态的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。

(二)膜的流动性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性第四十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.膜脂分子的运动方式⑴侧向扩散⑵翻转运动⑶旋转运动⑷弯曲运动⑸伸缩和振荡运动退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性第四十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三3.影响膜脂流动性的因素脂双层中不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大。脂肪酸链越短，膜脂流动性越大。胆固醇分子：

相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜；相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态形成。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性第四十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三3.影响膜脂流动性的因素卵磷酸/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大。脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小。膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度及金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性第四十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三4.膜蛋白的运动性侧向扩散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面扩散。旋转运动：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性第四十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三4.膜蛋白的运动性小鼠-人细胞融合过程示膜蛋白的运动性（侧向扩散）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性第四十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三三、细胞膜的分子结构模型细胞膜研究简史1890年，E.Overton初步明确细胞膜是由脂类组成。1925年，E.Gorter和F.Grendel提出红细胞膜是由双层磷脂分子组成。1935年，J.Danielli和H.Davson提出“片层结构模型”。1959年，J.D.Robertson提出“单位膜模型”。1972年，S.J.Singer和G.Nicolson提出“流动镶嵌模型”。1975年，Wallach提出“晶格镶嵌模型”。1977年，Jain和White提出“板块镶嵌模型”。近年提出“脂筏模型”。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第五十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(一)片层结构模型（lamellastructuremodel）1935年，由J.Danielli&H.Davson提出。细胞膜是蛋白质－磷脂－蛋白质的三层夹板样结构。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)单位膜模型(unitmembranemodel)1959年，由J.D.Robertson提出。表明了各种生物膜在形态结构上的共同特点，把膜的分子结构同膜的电镜图像联系起来。细胞膜在电镜下呈现“两暗夹—明”的单位膜结构。内外两层暗线各厚约2nm，中间的明线厚约3.5nm，膜的总厚度约为7.5nm。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)单位膜模型(unitmembranemodel)退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）1972年由Singer和Nilson提出，较好地解释了生物膜的功能特点，为普遍接受的膜结构模型。脂双层构成膜的连贯主体，它具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。膜中蛋白质分子以不同形式与脂双分子层结合。强调了膜的流动性和膜蛋白的不对称性。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（四）脂筏结构模型定义：脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的微区称为脂筏。特点：脂筏区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较少流动。其周围是流动性较高的液态区。脂筏提供一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（四）脂筏结构模型功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等，脂筏功能的紊乱涉及多种疾病的发生。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型第五十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三脂筏结构模型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第五十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三第二节小分子物质和离子的穿膜运输一、简单扩散二、膜运输蛋白介导的穿膜运输易化扩散主动运输离子通道水通道退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第五十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三一、物质简单扩散依赖于膜的通透选择性易于通过膜的物质：脂溶性物质不带电荷小分子物质不易通过膜的物质：带电荷物质大分子物质1.膜的选择通透性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第六十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.简单扩散（simplediffusion）

⑴特点溶质分子通过质膜进行自由扩散，不需要膜转运蛋白协助，也称被动扩散(passivediffusion)。转运是由高浓度向低浓度方向进行，所需要的能量来自高浓度本身所包含的势能，不需要细胞提供能量。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、物质简单扩散依赖于膜的通透选择性第六十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.简单扩散（simplediffusion）⑵条件溶质在膜两侧保持一定的浓度差；溶质必须能透过膜。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、物质简单扩散依赖于膜的通透选择性第六十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输

膜运输蛋白定义膜运输蛋白（membranetransportprotein）是指细胞膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜的物质的蛋白质。如负责转运各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及各种代谢产物的载体蛋白和通道蛋白。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第六十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三载体蛋白（carrierprotein）与特定溶质分子结合，通过构象改变进行物质转运，

既介导被动运输又介导主动运输。通道蛋白（channelprotein）

在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，介导特定离子转

运，仅介导被动运输。膜运输蛋白类型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三被动运输和主动运输被动运输（passivetransport）：通过简单扩散或易化扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要消耗细胞的代谢能。主动运输（activetransport）：载体蛋白介导、利用代谢产生的能量驱动物质的逆电化学梯度的转运。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三被动运输与主动运输退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(一)易化扩散(facilitateddiffusion)1.定义在特异性的载体蛋白介导下，一些非脂溶性（或亲水性）的物质顺电化学梯度的跨膜转运。不消耗细胞的代谢能，属于被动运输。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三载体蛋白构象改变介导溶质易化扩散(一)易化扩散(facilitateddiffusion)退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.特点具有选择性、特异性转运速率远高于简单扩散具有饱和性，存在最大转运速度退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(一)易化扩散(facilitateddiffusion)二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第六十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

简单扩散与易化扩散的动力学曲线比较退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(一)易化扩散(facilitateddiffusion)二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三葡萄糖载体蛋白(GlUT1)通过易化扩散转运葡萄糖退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第七十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)主动运输

载体蛋白介导的物质逆电化学梯度、由低浓度一侧向高浓度一侧进行的穿膜转运方式。与某种释放能量的过程相偶联，能量来源包括ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动等。ATP直接提供能量（ATP驱动泵）ATP间接提供能量主动运输退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(二)主动运输1.ATP驱动泵特点：属穿膜蛋白，在膜的胞质侧有一个或多个ATP结合位点，能够水解ATP使自身磷酸化，利用ATP水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，所以常称之为“泵”。具有专一性,如钠钾泵、氢泵、钙泵等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.ATP驱动泵

类型P-型离子泵

驱动阳离子跨膜转运，如钠钾泵。V-型质子泵

需ATP供能，对H+的转运。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)主动运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.ATP驱动泵

类型F-型质子泵

合成ATP，在能量转换中起重要作用，

如线粒体ATP酶。ABC转运体

参与糖、氨基酸及小分子物质的运输。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)主动运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三A.P-型离子泵B.V-型质子泵C.F-型质子泵D.ABC转运体退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第七十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）结构组成由2个α亚基（大亚基）和2个β亚基（小亚基）组成。α亚基是一个多次穿膜的膜整合蛋白，具有ATP酶活性，β亚基具有组织特异性，功能不清楚。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)主动运输1.ATP驱动泵二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第七十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三功能水解一个ATP分子，可向细胞外输出3个Na+，转入2个K+。维持渗透压平衡、保持细胞容积恒定、产生和维持膜电位、为某些物质的吸收提供驱动力。为蛋白质合成及代谢活动提供必要的离子浓度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）(二)主动运输1.ATP驱动泵第七十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三Na+-K+泵工作原理退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第七十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌浆网上。原理：工作过程与Na+-K+泵相似，通过磷酸化和去磷酸化过程使构象改变，结合与释放Ca2+。功能：使钙离子浓度在胞质中保持低水平；参与控制细胞的许多重要活动，如细胞分泌、神经递质释放、跨膜信息转导等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输1.ATP驱动泵第八十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.协同运输⑴特点由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。物质穿膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度。通过Na+-K+泵（或H+泵）维持这种离子电化学浓度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输第八十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三共运输（symport）：物质运输方向与离子转移方

向相同，如：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随

着Na+的进入。对向运输（antiport）：物质运输方向与离子转移

的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向

协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的pH

值。⑵类型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.协同运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输第八十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑵类型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.协同运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输第八十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三小肠上皮细胞转运葡萄糖入血示意图小肠上皮细胞顶端质膜中的Na+/葡萄糖协同运输蛋白，运输2个Na+的同时转运1个葡萄糖分子，使胞质内产生高葡萄糖浓度；质膜基底面和侧面的葡萄糖易化扩散运输蛋白，转运葡萄糖离开细胞，形成葡萄糖的定向转运。Na+-K+泵将回流到细胞质中的Na+转运出细胞，维持Na+穿膜浓度梯度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第八十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

壁细胞分泌盐酸时其质膜上多种转运蛋白的协同作用退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第八十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑴

逆电化学梯度运输。⑵需要能量。主动运输所需的能量来源主要有：通过水解ATP获得能量离子浓度梯度⑶都由载体蛋白介导。3.主动运输的特点退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输第八十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三主要的载体蛋白类型载体蛋白位置能量来源功能葡萄糖易化扩散运输蛋白大多数动物细胞的质膜无被动运输葡萄糖Na+驱动的葡萄糖运输蛋白肾与肠上皮细胞顶部质膜Na+梯度主动运输葡萄糖Na+-H+交换器动物细胞膜Na+梯度输出H+，调节胞内pHNa+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）大多数动物细胞膜ATP水解主动输出Na+，输入K+Ca2+泵（Ca2+-ATP酶）真核细胞膜ATP水解主动运输Ca2+H+泵（H+-ATP酶）动物细胞溶酶体膜等ATP水解从胞质中主动输入H+退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第八十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)离子通道高效转运各种离子1.离子通道的特点介导被动运输；对离子有高度选择性；转运速率高；不持续开放，受“闸门”控制。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第八十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(三)离子通道高效转运各种离子2.门控通道的类型配体门控通道（ligand-gatedchannel）

电压门控通道（voltage-gatedchannel）

应力激活通道（stress-activatedchannel）

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第八十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.门控通道的类型

⑴配体门控通道离子通道型受体与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门”打开，允许某种离子快速跨膜转运。如乙酰胆碱受体是典型的配体门控通道。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三乙酰胆碱受体模式图

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.门控通道的类型

⑴配体门控通道(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑵电压门控通道跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象变化，使通道开放，离子顺浓度梯度自由扩散通过细胞膜。通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭。电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞及腺上皮细胞等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.门控通道的类型(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输⑵电压门控通道2.门控通道的类型(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三⑶应力激活通道

通道蛋白受应力作用，引起构象改变而开启“闸门”，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜电位变化，产生电信号。如内耳毛细胞感受声波震动。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.门控通道的类型(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

神经-肌接头处的离子通道协同活动示意图退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输2.门控通道的类型(三)离子通道高效转运各种离子二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（四）水通道介导水的快速转运1.定义：

细胞膜上由水孔蛋白（aquaporin，AQP）形成的专一性转运水分子的通道。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三（四）水通道介导水的快速转运2.分类：

目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有11个成员（AQP0～AQP10）。AQP1、2、4、5、6、0：专一性通透水分子AQP3、7、9、10：通透水及甘油尿素等中小分子AQP8：功能尚不明确退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三3.水通道蛋白的结构

水通道在质膜上是由四个对称排列的圆筒状亚基包绕而成的四聚体，每个亚基(即一个AQP1分子)的中心存在一个只允许水分子通过的中央孔，孔的直径约0.28nm，稍大于水分子直径。水通道模式图退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输（四）水通道介导水的快速转运二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三4.水通道对水分子的筛选机制（1）AQP1中央孔通道的直径（0.28nm）的限制。（2）AQP1中央孔通道内溶质结合位点的控制。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输（四）水通道介导水的快速转运二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第九十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三5.水通道的特点（1）持续开放的膜通道蛋白。（2）转运速度快：一个AQP1通道蛋白每秒钟可允

许3×109个水分子通过。（3）水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决

定。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输（四）水通道介导水的快速转运二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输第一百页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三第三节

大分子和颗粒物质的穿膜运输一、胞吞作用（endocytosis）

(一)吞噬作用（phagocytosis）

(二)胞饮作用（pinocytosis）

(三)受体介导的胞吞作用二、胞吐作用（exocytosis）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一百零一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三小泡运输(vesiculartransport):定义：大分子和颗粒物质被运输时并不穿过细胞膜，

物质进出是由膜包围，形成囊泡，通过一系

列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。发生位点：质膜及胞内各种膜性细胞器之间的物质

运输。作用：促进细胞内外物质交换、信息交流等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三一、胞吞作用定义：指质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜进入细胞内的转运过程，又称入胞作用或内吞作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三一、胞吞作用类型：根据胞吞物质的大小、状态及特异程度不同：吞噬作用；胞饮作用；受体介导的胞吞作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三定义：细胞膜凹陷或形成伪足，摄入直径大于250nm的颗粒物质（如细菌、细胞碎片等）的过程，形成的小囊泡称吞噬体或吞噬泡。(一)吞噬作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三细胞分布：具有吞噬功能的细胞。

中性粒细胞单核细胞巨噬细胞功能：在机体防御系统中发挥重要作用。(一)吞噬作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三定义：细胞质膜内陷，非特异性摄入溶质或液体的过程，形成的小囊泡称胞饮体或胞饮泡。(二)胞饮作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三细胞分布：常见于巨噬细胞、白细胞、毛细血管内皮细胞、肾小管内皮细胞、小肠上皮细胞等。(二)胞饮作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三定义：细胞通过受体的介导摄取细胞外特异性

蛋白质或其他化合物的过程。为细胞提

供了高效、选择性地摄取细胞外大分子

物质的方式。特点：具有选择性和高效性。(三)受体介导的胞吞作用退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百零九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三过程：(三)受体介导的胞吞作用退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.有被小窝和有被小泡的形成有被小窝（coatedpit）：是质膜上受体集中的特定区域，此区域质膜向内凹陷，内表面覆盖一层由网格蛋白和衔接蛋白组成的毛刺状电子致密物。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三1.有被小窝和有被小泡的形成有被小泡（coatedvesicle）：细胞外溶质（配体）同有被小窝处的受体结合形成配体-受体复合物，网格蛋白聚集在有被小窝的胞质侧，有被小窝形成后进一步内陷，与质膜断离后形成有被小泡进入细胞。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十二页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三网格蛋白（clathrin）组成及装配：网格蛋白由3条重链和3条轻链组成三腿蛋白复合物，36个三腿蛋白复合物聚合成六角形或五角形的篮网状结构，覆盖于有被小窝（或有被小泡）的细胞质侧表面。功能：网格蛋白具有牵拉质膜内陷形成有被小泡的作用。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十三页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

衔接蛋白（adaptin）介于网格蛋白与配体-受体复合物之间，参与包被的形成并起连接作用。具有特异性地结合不同种类受体的作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十四页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三有被小窝和有被小泡的形成过程退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一百一十五页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三2.无被小泡形成并与内体融合退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十六页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

3.受体介导的LDL胞吞作用LDL：LDL颗粒的分子结构为中心含有大约1500个酯化的胆固醇分子，其外包围着800个磷脂分子和500个游离的胆固醇分子，载脂蛋白ApoB100将酯化胆固醇、磷脂、游离胆固醇组装成球形颗粒。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十七页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

3.受体介导的LDL胞吞作用LDL受体：由839个氨基酸残基构成的单次穿膜糖蛋白。低密度脂蛋白（LDL）颗粒退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百一十八页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

LDL受体介导的胞吞作用受体向有被小窝集中与LDL结合，有被小窝凹陷、缢缩形成有被小泡进入细胞；有被小泡迅速脱去外被形成无被小泡；无被小泡与内体融合，在内体酸性环境下LDL与受体解离；受体经转运囊泡返回质膜，被重新利用。含LDL的内体与溶酶体融合，LDL被分解释放出游离胆固醇。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一百一十九页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三二、胞吐作用细胞内合成的物质通过膜泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程称为胞吐作用，也称为外排作用或出胞作用。胞吐作用分为两种类型：连续性分泌（constitutivesecretion）受调分泌（regulatedsecretion）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百二十页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三(一)连续性分泌定义：连续性分泌途径指分泌蛋白在粗面内质网合成后，转运至高尔基复合体修饰、浓缩、分选、装入分泌膜泡，随即被运送到细胞膜，与质膜融合，将分泌物排出的过程。分布：普遍存在于所有的动物细胞中退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、胞吐作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输第一百二十一页，共一百三十三页，编辑于2023年，星期三

(二)受调分泌定义：调节性分泌途径是指细胞分泌蛋白合成

后被储存于分泌囊泡内，只有当细胞接

受到细胞外信号的刺激，才能启动胞吐

过程，将分泌物释放到细胞外。分布：存在于分泌激素、酶、神经递质的特化

细胞中。退出首页CellMembraneandMemb