我看进化生物学

我看进化生物学曹雷明上海交大1．序言，什么是进化生物学？一位最受人尊敬的进化生物学家是这样定义进化的：“在最广泛的意义上，进化仅仅是一种变化，并且随处可见；星系、语言和政治体制概莫能外。生物进化……是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变化（如决定血型的基因），到把最早的原生物（Protoorganism）变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。”——DouglasJ.Futuyma，进化生物学，SinauerAssociates1986生物进化是针对种群而非个体而言的，变化必须被传递到下一代，认识到这一点非常重要。实际上，这意味着：进化是在一个种群中导致延续多代的可遗传变化的过程。这是对于进化的一个有效的科学定义；它可以用来区分进化与不是进化的类似变化。另外一个通用的对于进化的简短定义可以在很多教科书中找到：“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。”——HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物学（第五版），1989WorthPublisher，p.974进化研究是生命科学中最古老的领域，近年来由于分子生物学的发展及应用，使得该领域研究又活跃起来，这一古老学科也因而获得了新生。进化，从某种意义上讲，就是生物机体不断发生变化，最终适应体外环境多种多样变化的过程，这是个缓慢的过程，在这个过程中，生物机体的各个方面都在慢慢地变化着，如结构、功能、行为、通讯系统、遗传系统及基因组的进化等。2．历史和现状:从拉马克的获得性遗传到达尔文的自然选择学说，从赫胥黎德综合进化论到中村的中性学说，两百多年来，不同学派一直在争论生物进化的问题，并且始终没有一个确定的结论。虽然在当今世界上绝大多数人相信人来自于猿类，但是，人为何为现在的人仍然是没有弄明白，生物进化始终是一个千古难解的迷。进化生物学发展的历史和主要学说有：1809年，拉马克首次系统地提出生物进化论：进化理论的两个法则：一个是“用进废退”；一个是获得性遗传，并认为这两者既是变异产生的原因，又是适应形成的过程。他提出物种是可以变化的，种的稳定性是相对的。生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。傻18誓59维年糠，达酷尔文剥的梢《物宏种起势源》个出版朽，诱他尸继承议和发写扬了泉拉马辛克庙“傻进化简学说铺”恭的观搜点缴，祝指出禁生物读进化排的主抵导力摸量是掏自然威选择溜,阻物进践化是为遗传戚、变嘉异和抢选择读三者漆综合思作用永的结雅果。仿其主嘴要观请点为淹:桥(1庙)镇生物驳是进幕化的视,紫各种培生物摩都有威一个溜共同列的祖柜先。留(2插)驼生物蛛进化宏是一音个连验续的摸过程菌,慈即种坚系发野生是梁一个附线性虑的渐彻变过旋程。指(3挥)蠢生物于进化青的动丛力源汽于贱“宿自然居选择懒”,涛渔即适致者生肉存锹,治不适吴者被北淘汰侨。在炼生存铃竞争录中容,渐具有源有利拜变异呀的个晶体能租有机窗会保斯存自板己和圈繁殖引后代方,劝具有情不利照变异隙的个智体在其生存滥竞争熊中就事会被桌淘汰唇。朋达尔钞文生侵物进呼化论同的影使响远哨远超巷出了追生命泉科学允自身惜，而讲成为蜜人类印进步答和社浩会发钓展的势同义男语，析是人缴类科疲学史限和哲搁学史周上的甚一个邀里程凝碑。出19蝇世船纪末秋，孟仙德尔组发表枣的遗乘传规役律在进某种冬程度桥上为月达尔化文的萍进化钩论提音供了近理论识依据逼。耗20探世捡纪2奇0~稼30做年骑代，逮费希绑尔（添R.饮A.躁Fi震sh屑er勤），宋霍尔赔丹(科Ha采ld网an棒e)摇和赖饲特(戴S.偏Wr梨ig荡ht爬)利摊用群劳体遗想传学界方法辰，对垄基因役在种际群内陷发生久的变避化进捎行了拿研究窗。1位93域7膊年，托杜布恰赞斯抖基发喊表了群《遗爪传学贿与物黎种起佣源》霉，确普立了燥建立员在群果体遗撕传学怀基础服上的虑综合舒进化弦论约。综式合理秒论的廉主要润观点孙有：絮群体主是生码物进怕化的鹿基本培单位贪，突李变，卡选择悦，隔添离是趋物种南形成凤和生沃物进掉化的昌机制慨。突件变是蝴随机督的，勤是产央生进暮化的片材料壶。通聪过自击然选伙择，阴适应阴性的艘变异珠被保呼留，印进而痰由于旁隔离倚扩大赏这些糠变异聪，导扛致新找物种匹的形级成。驾综合多进化揪论完拜成了乖自然拢选择菌学说墓和遗坑传基盈因论凳的结蹲合，蹈是人比类对炼生物能进化直的探旺讨从怀推论著走向播实证阳，从胸定性释走向惹定量乌的标陷志剃，叉是现交代进妹化论喂中的且核心滨学说厉，也写称现舰代达净尔文亮主义钢。沈从5欧0签年代孕末开晋始，洋生命云科学右研究瓦进入蛛分子撑阶段尖。1徒96序8椒年，址木村劈资生时提出讽分子夹进化眨的炸中性沃学说检。此则学说标的主若要内致容包朽括：誉突变垮大多助是糟“惊中性滤”朴的，名对生牢物个啦体既泡无好依处，寇也无庸坏处倚。中市性突恳变通动过随羽机的步遗传饱漂变烈在种挑群中爸固定寿下来卸，在宇分子冒的进办化上沾自然泛选择慧不起闹作用猾。进提化速衬率是仓中性筛突变淋的速哈率决云定的钳。功现在盖，威“睡现运象通眉常用圾实验起方法寨研究愁，而吴进化屠现象映则用惠历史低性叙仅述、众推理谋的方壳法。会”运种看纪法未凡免略什嫌过劫时。仿近二表十年扁来，熟随着胁分子较生物响学与裂进化占生物丙学的违结合奥，进购化生裙物学和的研造究也谈大量干地采舞用掌实验母的方押法。惠即使赏在群蛮体水览平上室，进徒化生靠物学注也离划不开鞋实验序方法辰。比六如，颗在五廊十年步前，察迈耶剩只能见根据盟历史暑现象捏（例订如化督石）疲和野社外观疏察推亚导新倘种生奇成的靠机理拍，而砌现在攻的进励化生应物学巡家却若可以浅通过疮实验朗手段鉴验证旅这些佛机理勒，甚与至创划造出赤新物旋种。季进化奋已并叫不是决传统坡意义便上岂纯理额论拼研究税的学鹊科了白。进载化科割学所或揭示杨的原总理，骨也有拌助于武我们披利用孕和改乘造生江物的笛实践相活动盐：为产改良蓬育种吊，栽昆培植虾物，酱饲养绢动物湖，控咐制生粒物性灶状，陈创造粘新品惧种以会及疾闷病防额治等瘦方面殊做出讨了巨序大贡击献。挣仿效框自然悟界生旅物进名化的浓规律欢，采眯用装“牵定向狸进化丽”溜技术死，一猫些国棒外研紫究机掏构已难经并吉将推沫出系堵列产尼品。早“慰进化缸医学酬”拣研究表从人门类进闭化中付所形锋成的电人体嚼构造跟方式死和生肠活方耽式对旺健康震的负替面影肃响提店供解某决方患面。连这些切都让蚊我看汪见了撞自在欺不久导的将丘来，同进化括与发栏育生喷物学慕在生窑产和腾解决传实际临问题困上所蒸能发甲挥的趟巨大此实用爷价值英。怕3．春结合割我的合研究昂和阅深读提跟出的烦一些唱思考愁以及核我所奏关心忌的一向些问辛题蓬:礼1）镰酶以乡及代食谢途敢径的集进化兰因为景在做坛进化雨方面疲的计待算机肆模拟孔，所己以一从直关屠心一莲些酶宰的进岁化策摄略，充其中幅的占轮主导渐地位仰的策亏略到亏底是匪什么象？近仅期研符究表棵明，牧从别膝的途嫌径中附引进进一种脊酶是嫂代谢浪途径认进化回的重巩要推材动力满。其部他进宣化机歉理，驴比如调：代内谢途腹径的班复制饺，酶婶的特偷殊化骑，从跨头开羡始的驴（d隆e鼓no岸vo耍）代鉴谢途单径进复化或晓者反橡向进昂化（孟re笑tr姥o-笼ev知ol察ut施io司n候）都覆不是环十分颈常见隶。代20胖%的速酶的污超家想族（泰su蓝pe案rf饿am帐il单ie侍s刷）是仔十分拳可变雨的，庭不仅浆仅是携单单梳改变康化学隐反应扁或者思是代寇谢形质式，垃通常耽是两承者同勉时发田生变笨化。臣这些况变化荣占到民了已扯知反裳应的过一半药左右烤。瓜研究并者通任常研止究一皆些生渐物普返遍具市有的染主要臣代谢平途径友的进遥化，盛来反客映酶候的进喘化。苦通过臂计算占机的勉方法土，我贝们可器以模届拟酶宏的进犯化过泉程，胶对不躲同的弊进化阳策略贡采用页不同疗的函致数进烈行模呈拟。开我逮们非假设侍，自疯然界申中最迟常运傲用的索策略钥可以物在最眼短时胀间内燥，从触一个占进化劈途径洲的原漠始形揭态（亮输入辅值）占，变冷成现将在的殿最终腾形态但（输茧出值尺）。灯那么剑，我级们通潮过不拐同的锯模拟先函数虽达到恼这个竭最终混值的寨时间蹦可以多估计棒那种同进化暑策略筐是自柄然界祥中最论常见面的。竖2）桶病毒死的起侮源和真进化鲜病毒当起源肿的3稍种学嘱说:衰：鬼1,司从生否物大荷分子朗到病框毒学柱说令（裸害基因菜说）款,既角病毒禁是从哀无机父分子拦到有饱机大社分子兔在进碎化到平病毒保的世，认梅为最蒸早的游病毒私可能忌是裸冲露的饭RN球A分拍子。时2退名化进努化学肠说:弦既反只进化伶论,初由复贡杂到陷简单淘的过毫程,跌”吃在退秤化中散进化捎”钞.笑3生螺物大怒分子烫到细冶胞到雹病毒款学说留.称我认补为哥第3壤种学嘱说栋更具序有说朵服力娱,其谢原因号:忙1.谈病毒捡完全练寄生览性,心没有兴活细揪胞寄驴生就迷不能围增殖推;蔽2,级病毒逢基因奇和细圆胞基构因的拜相似饮性;侵3,术病毒躲实际符上是浇生物舰大分抗子.尼从病洗毒的腿以上俭3种事特性蠢,没档有细扰胞之湖前就钟不可机能有脑病毒托,病掠毒基袭因起刷源于剩细胞甜基因孔(可饱能就舍是细采胞染帜色体秩活线魂粒体翠的基掩因物盲质退润化迩泽来的仁.由盈于某另些原晓因,丛这些冬物质茫脱离它了细躁胞而矩独立萄存在赠,进溉一步失演化张形成愉寄生端性.翼病毒估的进扑化基狂础是普变异假,来些自于晕病毒排基因筋的各挺种突莲变,险包括姑核甘胡酸的虹转换泊,颠盲换,友插入初,缺间失,组分子即内重轿组,故核酸盒节段掘之间螺的重覆配御,病剧毒基极因和陈宿主选基因扔的整匠合等环.酬病毒区进化字的基逃本特坊征:离1,堵新病游毒的堂不断匠产生想,而红且基引本上匪是从判另一倚种宿往主的绵病毒挠演化旁而来过的.劝2,挎新病仆毒逆产生妄后,新在新熟的宿高主内兔以较成快的塘速度雄进行鸽变异演.疏3,无病毒拉进化艘既有差随即帆性,浩又受雾到一钢定的延选择斑性压专力,怪而表耀现方亚向性助和稳代定性阵。人雷类疫映苗和千药物着的作脖用下朵，病育毒产棒生变忘异进齿化的壶可能苏性大振大增梢加，蓝从而因产生客抗药发性。洪这必猴将是她未来裂人们瞧研究稍病毒斩进化突的一季个重慨要方殖向。租3）奸C让值悖钢论诱基因蹈组大沟小、庸基因下数目弊与生狠物复帽杂度铅的关筝系是防科学持家们山关注葡的一丘个重砌要问诊题。呜每一拌种生取物中增其单胞倍体翠基因诞组的吧DN早A总忘量是符特异出的，肾被称下为C惭值瓶(C兔V谜al姻ue欢)妥。狂DN谋A即的长内度是牛根据芦碱基疫对的芳多少此推算正出来蜂的。奔各门珠生物桥存在沾着一抓个气C葱值范辉围，桥在每谅一门垂中随疤着生触物复晨杂性粥的增奏加，兵其基有因组票大小跃的最清低程注度也疑随之湾增加麻。追C扩值的边资料叮表明燃，在惯不同璃的门慧中裳C晓值的摆变化峰是很呜大的晌。相禾对比功较简尤单的举单细蛛胞真亡核生害物象袜啤酒幸酵母位，其近基因砍组就章有灿1.尾75临×屈10邻7b搅p融大约失是细恢菌（鼻E.炊Co群li龟）基卫因组室的海3-怠4滴倍。婆最简船单的挨多细泼胞生暑物秀束丽隐构杆线都虫其蜓基因秧组有唇8宰×币10峡7b舅p无，大管约是贴酵母哲的休4掌倍。肾看来蹄生物齐的复俗杂性禁和其佛DN遣A侧含量筛之间角有较秃好的赢相关妙性。惧但我肯们可婶看到坏在其惑它的爪一些恶门中幻，这共种相播关性希有的气并不裂现在课。实椅际上瓶一个尊门中筒的璃C误值变里化并顺没有平一定枪的规息律。晋例如应在哺磁乳类脊、鸟管类和骄爬行蒜类的辆C港值变年化范谈围都调很小随，而尾在两炭栖类眯中这牛种变缘化范氏围增哀大，圾而植挺物的冠C喊值变丸化范粒围更湿为宽皮广，萝常成死倍成滩倍地王增加姓。额C值四和生炼物结汽构或饥组成邀的复耀杂性椒不一华致的杏现象扰称为获C涌值捏悖论烤(C专-v励al命ue闹p印ar堪ad逐ox谁)短。巡现在族我们塞还不盈能完凉全解榆释这击种矛购盾。钉我认啄为，笋生物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