第4章 植物的光合作用

第4章植物的光合作用第三章植物的光合作用本章内容提要碳素同化作用有三种类型。细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。光合色素主要有三类。叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应，受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。光合作用可分为三大步骤。（1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的atp和nadph（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。碳同化包括三种生化途径。c3途径、c4途径和cam途径。c3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。c4途径和cam途径都只起固定co2的作用，最终还是通过c3途径合成光合产物等。叶片是合成同化物的主要器官，在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输，主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，主要是韧皮部的筛管和伴胞，需要特化的组织即转移细胞的参与。蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明，蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端，同化物通过共质体和质外体，被装入筛管。在库端，同化物从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。关于同化物运输的机理，主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。同化物的分配特点：1.优先供应生长中心2.就近供应，同侧运输3.功能叶之间无同化物供应关系。影响同化物分配的三个因素：源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力。光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗o2、释放出co2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是c2化合物，也简称为c2循环。在c3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。c4植物的光合速率比c3植物高，主要原因是c4植物co2的固定由pepc完成，pepc对co2亲和力高；而co2的同化在bsc中进行，c4植物bsc花环式结构类似一个co2泵，因而光呼吸很低。但c4植物同化co2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。光合作用受光照、co2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用（carbonassimilation）。不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用的最简式：co2＋h2o→（ch2o）＋o2s.ruben和m.d.kamen（1941，美国）通过18o2和c18o2同位素标记实验，证明光合作用中释放的o2来自于h2o。为了把co2中的氧和h2o中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：co2+2h2o*→（ch2o）+o*2＋h2o至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放o2或吸收co2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线co2气体分析仪法测定co2的变化，用氧电极测定o2的变化等。光合作用的意义：1.将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；2.将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。3.维持大气o2和co2的相对平衡。绿色植物在吸收co2的同时每年释放o2量约5.35×1011吨，使大气中o2能维持在21％左右。因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的理论和实际意义。3.1光合色素光合色素主要有三类。叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。3.1.1光合色素的结构与性质3.1.1.1叶绿素（chlorophyll，chl）不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5。1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基（-ch3）被醛基（-cho）所取代，即为叶绿素b。叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基（-ch=）连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。3.1.1.2类胡萝卜素（carotenoid）类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40c不饱和烯烃（图3-1b）。比较稳定。类胡萝卜素有两种类型。胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素a（vitamina），能预防和治疗动物的夜盲症。叶黄素（lutein），呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3。1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigmentproteincomplex），以吸收和传递光能。3.1.1.3藻胆素（phycobilin）存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白（phycoerythrin）、藻蓝蛋白（phycocyanin）和别藻蓝蛋白（allophycocyanin）三类。均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。功能：收集和传递光能。3.1.2光合色素的光学特性叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区，430～450nm的蓝紫光区。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区（图3-2），不吸收红光等长波光。3.1.3光合色素的荧光现象和磷光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。叶绿素为什么会发荧光呢。当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（groundstate）上升到不稳定的高能状态－激发态（excitedstate）。叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10-8s～10-10s）。处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2s）。叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。3.1.4叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系3.1.4.1.叶绿素的生物合成叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinicacid，ala）。2分子ala脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按a→b→c→d环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着b环上的-ch2=ch2侧链还原为-ch2-ch3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件1.光照。光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。2.温度。叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。3.矿质元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。第4章植物的光合作用.doc免费为全国范文类知名网站，下载全文稍作修改便可使用，即刻完成写稿任务。支付6元已有11人下载下载这篇word文档第4章植物的光合作用（2）.doc免费为全国范文类知名网站，下载全文稍作修改便可使用，即刻完成写稿任务。支付6元已有11人下载下载这篇word文档（3）假环式电子传递（pseudocyclicelectrontransport）：指水光解放出的电子经psⅡ和psⅠ，最终传给o2的电子传递。由于这一电子传递途径是mehler提出的，故亦称为mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是o2而不是nadp。一般是在强光下，nadp+供应不＋足时才发生。h2o→psⅡ→pq→cytb6/f→pc→psⅠ→fd→o2因为fd是单电子传递体，o2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（o2.-），是植物光合细胞产生o2.-的主要途径。o2.-的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶（sod）可清除o2.-。3.2.2.5光合磷酸化叶绿体在光下将无机磷（pi）与adp合成atp的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）；环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）；假环式光合磷酸化（pseudocyclicphotophosphorylation）。光合磷酸化的机理--p.mitchell的化学渗透学说：（1）在光合电子传递体中，pq经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的h+转运至类囊体膜内；（2）psⅡ光解水时在膜内释放h+；（3）psⅠ引起nadp+的还原时，进一步引起膜外h+浓度降低。这样膜内外存在h+浓度差（Δph），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差（Δ）。Δph和Δ合称质子动力势（protonmotiveforce，pmf）。h+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在atp酶催化下，偶联atp合成。经非环式光合电子传递时，每分解2molh2o，释放1molo2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molh+，偶联形成约3molatp和2molnadph。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成在atp和nadph中，用于co2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，atp和nadph合称同化力。光合电子传递抑制剂：除dcmu抑制psⅡ上q向pq的电子传递外，羟胺抑制h2o向psⅡ的电子传递；解偶联剂。dnp、nh4+可增加膜对h+的透性，抑制atp的形成；寡霉素可作用于cfo，也抑制atp的形成。3.2.3碳同化二氧化碳同化（co2assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力（atp和nadph），将co2转化为碳水化合物的过程。高等植物的碳同化途径有三条，即c3途径、c4途径和cam（景天酸代谢）途径。3.2.3.1c3途径在这个循环中，co2的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，rubp），故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，rppp）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为c3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环（thecalvincycle）。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。1.羧化阶段核酮糖-1，5-二磷酸rubisco即核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase，）的简称。rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56kd）和8个小亚基（约14kd）构成（l8s8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。2.还原阶段光反应形成的atp和nadph是在3-pgagap的过程中被消耗掉的，co2的还原是光暗反应的联结点。gap的形成标志着光合作用贮能过程的完成。3.再生阶段。是由gap经过一系列的转变，重新形成co2受体rubp的过程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶（ru5pk）催化，并消耗1分子atp，再形成rubp，构成了一个循环。c3途径的总反应式为：3co2+5h2o+9atp+6nadph+6h+→gap+9adp+8pi+6nadp+由上式可见，每同化1molco2，要消耗3molatp和2molnadph。还原3molco2可输出一个磷酸丙糖（gap或dhap）。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molco2可贮能478kj，每水解1molatp和氧化1molnadph可分别释放能量32kj和217kj计算，则通过卡尔文循环同化co2的能量转换效率为90%。（即478/（32×3+217×2）），由此可见，其能量转换效率是非常高的。c3途径的调节：1.自动催化调节作用。co2的同化速率，在很大程度上决定于c3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物（rubp等）含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于rubp再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节rubp等中间产物数量，使co2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为c3途径的自动催化调节。2.光调节作用：（1）光提供同化力；（2）调节暗反应的酶活性。光调节酶：rubisco、pgald-3p-dh、fbpase、sbpase、ru5pk5种。在光反应中，h+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出mg2+。这样基质中的ph值从7增加到8以上，mg2+的浓度也升高，同时产生还原因子如tdred、nadph等，而使光调节酶被活化。如rubisco在ph8时活性最高，对co2亲和力也高。其他的一些酶，如fbpase、ru5pk等的活性在ph8时比ph7时高。在暗中，ph≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。3.光合产物输出速率的调节：光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响c3光合碳还原循环的正常运转。3.2.3.2c4途径有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定co2的途径。固定co2的最初产物是四碳二羧酸，故称为c4-二羧酸途径（c4－dicarboxylicacidpathway），简称c4途径。也叫hatch-slack途径。按c4途径固定co2的植物称为c4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在c4途径。c4途径的co2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，pep），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（pepc）的催化下，固定hco3-（co2溶解于水），生成草酰乙酸（oxaloaceticacid，oaa）。草酰乙酸由nadp-苹果酸脱氢酶（malicaciddehydrogenase）催化，被还原为苹果酸（malicacid，mal），反应在叶绿体中进行。但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶（aspartateaminotransferase）作用下，oaa接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（asparticacid，asp），反应在细胞质中进行。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundlesheathcell，bsc）中去。四碳二羧酸在bsc中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvicacid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（pyruvatephosphatedikinase，ppdk）催化和atp作用，生成co2的受体pep，使反应循环进行，而四碳二羧酸在bsc叶绿体中脱羧释放的co2，由bsc中的c3途径同化。根据参与c4二羧酸脱羧反应的酶不同，c4途径又分三种生化类型。（1）nadp-苹果酸酶型（nadp-me型）：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类；它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，psⅡ活性低。脱羧的部位：bsc的叶绿体。（2）nad-苹果酸酶型（nad-me型）：如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及nad-苹果酸酶。而nadp-me和pck活性均很低。脱羧的部位：bsc的线粒体。（3）pep羧激酶型（pck型）：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是bsc的细胞质中pep羧激酶活力很高。脱羧的部位：bsc的细胞质和线粒体。这三种生化亚型中，脱羧产生的co2都在bsc的叶绿体中经c3途径同化。c4途径中，c4酸的脱羧在bsc中进行，使bsc内的co2浓度高出空气的20倍左右，因此，bsc相当于一个“co2”泵的作用，能有效抑制rubisco的加氧反应，提高co2同化速率。同时pepc对co2的亲和力高，pepc对co2的km值为7μmol，而rubisco对co2的km值为450μmol，因此，c4途径的co2同化速率高于c3途径。但c4途径同化co2需要消耗额外的atp用于pep的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。c4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化c4途径中的pepc、nadp-md和ppdk，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制pepc活性，而g6p、pep则增加其活性。mn2+和mg2+是nadp－me、nad－me、pck的活化剂。3.2.3.3景天酸代谢途径在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的co2同化方式：夜间气孔开放，吸收co2，在pepc作用下与糖酵解过程中产生的pep结合形成oaa，oaa在nadp-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在nad-或andp-苹果酸酶、或pep羧激酶催化下氧化脱羧释放co2，再由c3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和pep则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成co2进入c3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulaceanacidmetabolism，cam）途径。具有cam途径的植物称cam植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在cam途径。如景天、仙人掌、菠萝等。cam植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，cam植物多为肉质植物（但并非所有的肉质植物都是cam植物），具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。cam