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生物化学浙江大学生命科学学院江辉1-第七章生物膜第一节生物膜的组成和性质第二节生物膜的分子结构第三节被动运输和主动运输第四节小分子物质的跨膜运输2-第一节生物膜的组成和性质生物膜:是构成细胞所有膜的总称。包括细胞原生质最外面的质膜以及细胞内各种细胞器的内膜。3-生物膜的重要性生物膜的形成对于生物能量的贮存及细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性:膜连接紧密但有弹性,允许膜在细胞生长和运动中改变形状;膜自我封闭,对极性分子有选择性通透;暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。4-膜的电镜横切面照片细胞体纤毛线粒体消化泡内质网分泌泡5-生物膜的组成膜脂膜蛋白糖6-一、膜脂磷脂甘油磷脂鞘磷脂糖脂鞘糖脂甘油糖脂胆固醇7-1、磷脂:甘油磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱磷脂酰肌醇不是糖基8-磷脂:鞘磷脂鞘氨醇神经鞘磷脂9-磷脂是生物膜主要组成部分磷脂在膜双层的分布不对称10-2、糖脂甘油糖脂鞘糖脂甘油糖脂鞘糖脂11-3、胆固醇真核细胞的细胞膜中含胆固醇。真核细胞的细胞器膜不含胆固醇。酵母和植物中还存在麦角甾醇。胆固醇麦角甾醇12-二、膜蛋白1、内嵌蛋白一个或多个跨膜区域。与膜脂结合紧密:疏水相互作用。不溶于水。由膜上释放时要用特别的试剂(去污剂、有机溶剂、变性剂等)。嵌入蛋白由膜上释放出来以后,一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀(不溶聚积物)析出。红细胞膜血型糖蛋白13-跨膜区域富含疏水性氨基酸,趋向形成α螺旋和β折叠。α螺旋和β折叠中主链上肽键形成蛋白分子内氢键。14-2、外周蛋白位于膜双层的表面。水溶性蛋白。与膜结合力:离子键、氢键。与膜结合位点:磷脂极性头部和内嵌蛋白亲水结构域与膜结合疏松:温度的改变、破坏静电或破坏氢键作用(如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH)可被释放出来。生理学功能:这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物。15-外周蛋白嵌入(膜内)蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白16-有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点,如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。磷脂酰肌醇17-3、糖糖脂甘油糖脂鞘糖脂糖蛋白膜糖蛋白的糖多为氨基糖、乙酰氨基糖糖基一般与蛋白天冬酰胺侧链上的酰胺N原子、或者丝氨酸/苏氨酸侧链上的羟基O原子相连18-第二节生物膜的分子结构一、生物膜中分子间作用力静电力疏水作用范德华力19-生物膜的一般特征纸片样结构,厚度5~8nm含有脂类、蛋白质、糖类非共价组合体不对称:膜内外表面所含成分不同流动性:侧向扩散、跨层扩散电极性、膜电位20-二、膜组分的不对称分布1、膜脂的不对称分布膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组织、不同的细胞、不同的细胞器而不同。膜脂在同一个膜内层和外层的分布不对称。21-2、膜蛋白的不对称分布不同来源膜的蛋白质组成比其脂质组成的变化更大,反映了功能的不对称;许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向,很少发生翻转的情况,即使有速度也非常慢。脊椎动物视网膜杆状细胞对于接受光为高度特化,90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白-视紫红质;特化较低的红细胞质膜约含20种显著的蛋白及十几种较少的蛋白,其中多数的蛋白为运输载体,每一种蛋白运输一种跨膜的溶质等。22-3、糖的不对称分布细胞膜和细胞器膜中糖脂和糖蛋白的分布都是不对称的。23-三、生物膜的流动性1、膜脂的流动性虽然脂双层结构的本身是稳定的,但单个的磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由,它们的横向运动很快,几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动的,脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动,即flip-flop。24-温度引起侧链热运动脂双层平面的扩散跨膜扩散:“翻跟头”25-膜流动的程度依赖于脂的组成及温度,低温下的运动相对较少,脂双分子层几乎呈晶态(类晶体、半晶体)排列;温度升到一定高度时,运动增加,膜由晶态向液态转变。不饱和脂肪酸含量越高,流动性越强。在低温下,细菌细胞膜中不饱和脂肪酸含量升高。26-2、膜蛋白的运动性膜蛋白的侧向扩散27-四、“流体镶嵌”结构模型骨架:脂质双分子层,主要是磷脂和固醇,非极性部分相对构成双分子层的核心,极性的头部朝外;膜蛋白:内嵌蛋白跨越整个膜;外周蛋白伸出膜的一面或另一面;不对称性:脂质和蛋白质在脂双分子层中的分布不对称。流动性:膜蛋白在双分子层上可以自由扩散,但是不能翻转。28-29-第三节被动运输和主动运输生物膜的主要功能:能量转换物质运输信息识别与传递30-所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生物合成和能量消耗,同时还需释放其代谢物到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞。有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的,即它们是被“泵”入细胞的,同样一些分子是被“泵”出细胞的。31-溶质通过透过性膜的移动不带电带电32-跨膜转运的类型转运类型是否需要转运蛋白是否消耗能量被动转运(passivetransport)简单扩散(simplediffusion)否否疏水性小分子(相似相溶)、水分子促进扩散(facilitateddiffusion)是否通道蛋白:极性分子或离子,顺电化学梯度主动转运(activetransport)是是“泵”:极性分子或离子,逆电化学梯度33-被动转运总是顺浓度梯度运输,不会引起物质的积累。主动运输总是逆浓度梯度运输,引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程,非热力学自动发生,往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。一级主动转运中,物质的积累直接与放能反应(如ATPADP+Pi)相连接二级主动转运发生于由一级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。34-两种类型的主动转运一级主动转运:直接消耗能量,如ATP。二级主动转运:转运目标分子(S)的能量来源于另一种物质(X)主动转运产生的电化学梯度。35-转运蛋白的类型单向转运蛋白偶联转运蛋白同向转运蛋白反向转运蛋白36-第四节小分子物质的跨膜运输葡萄糖转运蛋白HCO3-—Cl-交换体转运ATP酶Na+-葡萄糖同向转运蛋白37-一、葡萄糖转运蛋白葡萄糖是重要能量物质葡萄糖转运速率曲线转运速度被转运分子的浓度简单扩散促进扩散38-葡萄糖转运蛋白内嵌蛋白单向转运蛋白葡萄糖的转运从高浓度到低浓度,无需消耗能量39-葡萄糖转运蛋白构象的改变1.D-Glc与T1构象特异结合,构象改变降低活化能2.T1构象转变为T2构象,影响Glc跨膜通道3.Glc由T2构象释放到胞质4.T2构象变回T1构象0.结合葡萄糖之前为T1构象40-葡萄糖转运蛋白具有底物专一性对D-葡萄糖,Kt=1.5mM对L-葡萄糖,Kt=3M41-二、HCO3-

—Cl-交换体内嵌蛋白偶联转运蛋白、反向转运蛋白HCO3-的转运从高浓度到低浓度,无需消耗能量42-1、呼吸组织产生的CO2由血浆进入红细胞2、在红细胞中转化为HCO3-3、HCO3-回到血浆中被运输到肺组织4、在肺中HCO3-重回红细胞5、HCO3-被转化为CO26、CO2被缓慢呼出血液中HCO3-比CO2的溶解度大,这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量43-HCO3-—Cl-交换体也被称为阴离子交换蛋白,可增加HCO3-对红细胞膜的透过,这一系统也被称为协同运输系统。Cl-不存在时,HCO3-不被转运。HCO3-被排出红细胞的同时,Cl-进入红细胞,避免电荷改变。44-三、转运ATP酶1、P型ATP酶(Na+K+-ATP酶)哺乳动物:负责H+和K+-的跨膜转运高等植物和霉菌:H+泵出细胞,产生跨膜的pH梯度和电位差细菌:排出有毒重金属离子45-P型ATP酶内嵌蛋白偶联转运蛋白、反向转运蛋白Na+和K+的转运从低浓度到高浓度,消耗能量46-动物细胞与环境相比:[Na+]低,[K+]高转运过程中Na+和K+必须同时存在,Mg2+是水解ATP所必须的47-1、转运蛋白为构象I,结合细胞内的3个Na+2、ATP水解为ADP,释放的能量使转运蛋白磷酸化,变为构象II3、结合的3个Na+被释放到细胞外4、转运蛋白结合细胞外的2个K+5、转运蛋白去磷酸化,变回到构象I6、结合的2个K+被释放到细胞内P型ATP酶转运蛋白构象的改变48-三种转运ATP酶结构49-2、V型ATP酶真核生物液泡膜中真菌和高等植物:利用胞质ATP作为能量,将H+泵入细胞内的液泡内液泡中pH=3~6;细胞质中pH=7.550-3、F型ATP酶H+可逆的跨膜转运。H+顺电化学梯度转运时,ADP转化为ATP,F型ATP酶也称ATP合成酶。H+逆电化学梯度转运时,消耗ATP。51-四、Na+-葡萄糖同向转运蛋白(1)葡萄糖转运蛋白被动转运葡萄糖无需能量(2)Na+K+-ATP酶主动转运Na+和K+消耗能量(ATP)(3)Na+-葡萄糖同向转运蛋白主动转运Na+和葡萄糖消耗能量(Na+和跨膜电势位)小肠上皮细胞52-Na+和葡萄糖进入上皮细胞所需能量来源于:胞外Na+浓度高于胞内;内负的跨膜电势位Na+和葡萄糖的转运:同向转运主动转运53-葡萄糖转运蛋白被动转运中性分子单向转运HCO3

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