第八章糖代谢

3、小肠：

含必需的酶和pH环境，多、寡、双糖几乎全转化为单糖:

麦芽糖→2葡萄糖，蔗糖→葡萄糖+果糖；乳糖→葡萄糖+半乳糖淀粉唾液淀粉酶糊精少量麦芽糖胃酸水解部分淀粉胰淀粉酶α-糊精酶葡萄糖、麦芽糖细胞(二)吸收1、部位：小肠2、途径：毛细血管肝门静脉肝脏体循环单糖单糖在小肠中的相对吸收速度

单糖相对吸收速度葡萄糖100半乳糖110果糖43甘露糖19木糖10

3、吸收机理：主动转运被动转运

载体蛋白运转方向：高糖浓度→低糖浓度不需耗能(三)转运1、入肝前：

肝门静脉血中糖种类由食物糖类型决定；2、出肝循环血中：正常情况下仅为葡萄糖。(四)储存：

以多糖形式（植物：淀粉）1、糖原形式储存在肝、肌肉等组织中；2、过量时，葡萄糖→脂肪。

糖消化吸收总结

消化场所----小肠（主要）、口腔吸收场所----小肠上皮黏膜吸收形式----单糖吸收机制----Na+依赖型葡萄糖转运体吸收途径----经门静脉入肝----入血。二、糖的胞内分解代谢糖原的分解;葡萄糖的无氧分解：

糖酵解——糖的共同分解途径葡萄糖的有氧分解：

糖酵解（EMP）三羧酸循环（TCA）葡萄糖→CO2+H2O+ATP磷酸戊糖途径乙醛酸循环途径(一)糖原的降解糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质，且易动员。在肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原是为了维持血糖平衡。糖原降解主要由糖原磷酸化酶和转移酶、脱支酶催化进行。糖原+Pi糖原+G-1-P

（n残基）（n-1残基）糖原以颗粒状存在细胞质中，颗粒中除了有糖原外还有催化其合成与分解的酶及调节蛋白。脑在正常情况下每天需要葡萄糖140g。转移酶、脱支酶在同一个肽链上的两个催化酶。

磷酸葡萄糖变位酶G-6-P肝脏G+Pi肌肉进入糖酵解

糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。

糖原的磷酸解具有重要的生物学意义G-1-P

(二）糖酵解定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。1940年被阐明。(研究历史)Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。在细胞质中进行。

糖酵解1、糖酵解过程2、糖酵解中产生的能量3、糖酵解的意义4、糖酵解的控制5、丙酮酸的去路1、糖酵解过程在细胞质中进行，共分4个阶段，每个阶段又分若干反应：（1）第一阶段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2+1232+ATP底物2+2+123

在所有细胞内都有己糖激酶,对六碳糖均起作用.在肝脏中有葡萄糖激酶,调节G水平.磷酸果糖激酶是变构酶。从兔子中分离出三种同工酶。其他二价阳离子也可作为激活剂，但体内选择镁离子。（2）第二阶段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛45但在体内反应朝向3-磷酸甘油醛方向进行.异构酶催化的反应是很快的.（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸

（氧化和磷酸化偶联）672+8ATPNADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶碘乙酸通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性砷酸盐（AsO3-4）破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成Pi（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸

丙酮酸910ATPMg2+与烯醇化酶紧密结合，而F-与Mg2+结合，则氟化物是该酶的抑制剂。H2OpH=711葡萄糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖ATPADPEE1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟基丙酮1,3-二磷酸甘油酸ATPADPEEENADNADHPiE丙酮酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸EH2OEATPADPEEATPADP糖酵解反应历程：在细胞质中进行底物水平磷酸化：高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

有氧时，2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧化又可产生6分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2个ATP，故共可产生2+6=8分子ATP

无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故净产生2分子ATP.

2、糖酵解中产生的能量

1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径；

2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式；3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮

-磷酸甘油

合成脂肪；

4、是糖有氧分解的准备阶段；5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。3、糖酵解的意义

细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。

在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。

糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。限速酶：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。

4、糖酵解的调控激活剂：F-1.6-2P激活剂：AMP、ADP

激活剂：AMP、ADP、F-2.6—2P

（1980年发现）抑制剂：Ala、ATP、乙酰CoA、长链脂肪酸

抑制剂：G-6—P、ATP

抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸、NADH丙酮酸激酶己糖激酶磷酸果糖激酶

（限速酶？？）糖酵解的控制半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi

其它糖进入糖酵解途径

1)酵母等微生物将丙酮酸转化为乙醇和CO2由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O丙酮酸脱羧酶

TPPH+CO2乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇C=OCOO-CH3C=OHCH3COHHCH3H5、丙酮酸的去路无氧条件下动物细胞中不存在丙酮酸脱羧酶。2)丙酮酸生成乳酸

葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌丙酮酸L-乳酸乳酸脱氢酶C=OCOO-CH3CHCOO-CH3HO+NADH+H++NAD+无氧条件下乳酸脱氢酶有绝对立体异构的选择性。3)在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成CO2和H2O。4)转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系

丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇+CO2乙酰CoA三羧酸循环丙酮酸乳酸乙酰CoA糖酵解途径（有氧或无氧）脂肪酸或酮体丙酮酸去路（有氧）（无氧）

复习磷酸丙糖生成阶段丙酮酸生成阶段氧化磷酸化偶联碘乙酸AsO43-氟化物底物水平的磷酸化(三)糖的有氧分解

（aerobicoxidation）

1.糖的有氧氧化的概述

1)定义：是指葡萄糖生成丙酮酸后，在有氧条件下，进一步氧化生成乙酰辅酶A，经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量的过程。2)糖的有氧氧化总的反应C6H12O6+6O26CO2+6H2O3)反应过程分三个阶段:

①葡萄糖丙酮酸(在胞液中进行,过程与无氧酵解相同)

②

丙酮酸

乙酰辅酶AA

(在线粒体中进行)

③三羧酸循环

CO2+H2O并释放能量(在线粒体中进行)糖的有氧氧化与糖酵解：细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（糖酵解)CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸2.葡萄糖氧化生成丙酮酸葡萄糖丙酮酸

1)反应在胞浆内进行;2)反应过程与酵解相同;3)此阶段产生2分子ATP和2对NADH+H+。丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA，这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带：丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+3.由丙酮酸形成乙酰CoA反应不可逆，分5步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体催化。丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括丙酮酸脱氢酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD,NAD+,CoA及Mg2+六种辅助因子组装而成。丙酮酸脱氢酶复合物大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容

缩写肽链数辅基催化反应丙酮酸脱氢（羧）酶

E124TPP丙酮酸氧化脱羧二氢硫辛酸乙

E224硫辛酸

将乙酰基转移到CoA

酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶

E312FAD将还原型硫辛酰胺转变为氧化型

丙酮酸脱氢酶复合体NAD++H+丙酮酸脱羧酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体乙酰二氢硫辛酰胺硫辛酸乙酰转移酶硫辛酰胺二氢硫辛酰胺丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸乙酰CoAE1E3E2E2～丙酮酸氧化脱羧的调控

由丙酮酸到乙酰CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：1、产物抑制：乙酰CoA抑制乙酰转移酶E2组分，NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3组分。抑制效应被CoA和NAD+逆转。（属于竞争性抑制作用）2、能荷调节：丙酮酸脱氢酶E1受GTP抑制，被AMP活化。3、可逆磷酸化作用的调节（共价修饰）：丙酮酸脱氢酶E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。4、砷化物与E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。5、Ca2+激活丙酮酸脱氢酶E14.三羧酸循环

（tricarboxylicacidcycle,TCAcycle）

又称krebs循环,

又称柠檬酸循环

(citratecycle)三羧酸循环概念：

乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，经过一系列反应重新变成草酰乙酸完成一轮循环，其中脱下的氢经呼吸链生成水并产生ATP和二氧化碳（二氧化碳经呼吸系统被排出）。乙酰CoA彻底氧化—三羧酸循环柠檬酸的生成阶段草酰乙酸再生阶段氧化脱羧阶段(1)乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成柠檬酸催化反应的酶为柠檬酸合酶①是TCA循环中的关键酶

②此反应不可逆1)三羧酸循环反应过程：(2)柠檬酸经顺乌头酸生成异柠檬酸

*催化反应的酶为顺乌头酸酶此反应可逆(3)异柠檬酸β-氧化、脱羧生成α-酮戊二酸

①第一次氧化脱羧(-氧化脱羧)②催化反应的酶：异柠檬酸脱氢酶a.是TCA循环中的限速酶b.此反应不可逆③此反应产生1分子CO2和1对NADH+H+(4)α-酮戊二酸氧化、脱羧生成琥珀酰辅酶A

①第二次氧化脱羧(α-氧化脱羧)

②催化反应的酶是α-酮戊二酸脱氢酶复合体a.α-酮戊二酸脱氢酶系为一多酶复合体

b.是TCA循环中的关键酶c.此反应不可逆③此反应产生1分子CO2和1对NADH+H+α-酮戊二酸脱氢酶复合体

α-酮戊二酸脱氢酶α-酮戊二酸脱羧硫辛酸琥珀酰基转移酶转移琥珀酰基到辅酶A上形成琥珀酰辅酶A**α-酮戊二酸脱氢酶复合体组成与丙酮酸脱氢酶复合体类似

①催化反应的酶是琥珀酸硫激酶(琥珀酸合成酶)②此反应是可逆的③底物水平磷酸化反应，生成1分子ATP。

(5)琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸

①催化反应的酶是琥珀酸脱氢酶,a.辅基为FAD,b.此反应是可逆的②此反应产生1个FADH2

(6)琥珀酸脱氢转变为延胡索酸

(7)延胡索酸转变为苹果酸

①催化反应的酶是延胡索酸酶②此反应是可逆的

(8)苹果酸脱氢生成草酰乙酸

①催化反应的酶是苹果酸脱氢酶a.辅酶为NAD+b.此反应是可逆的

②此反应产生1对NADH+H+柠檬酸草酰乙酸H2O柠檬酸合酶顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸H2OH2O异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体乙酰CoACoA柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2NAD+NAD+NAD+FADATPGTP是在哺乳动物，ATP在植物体中。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A三羧酸循环的过程

2CO2

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+(1)乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个C原子进入循环。以后有两个C原子以CO2的形式离开循环，相当于乙酰CoA的2个C原子形成CO2。(2)在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用以还原NAD+生成3个NADH+H+,1对用以还原FAD,生成1个FADH2。2)三羧酸循环的特点：(3)由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成1个GTP;(4)三步反应在生理上不可逆，所以三羧酸循环不可逆(单向进行);(5)整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。

二次脱羧

(1)异柠檬酸的β-氧化脱羧催化反应的酶异柠檬酸脱氢酶;(((2)α-酮戊二酸的-氧化脱羧催化反应的酶是α-酮戊二酸脱氢酶系;

产生

催化反应的酶

辅酶

能量

一次底物水平的磷酸化(2)α-酮戊二酸α-酮戊二酸脱氢酶复合体NAD+3ATP

(3)琥珀酸琥珀酸脱氢酶

FAD2ATP

(4)苹果酸苹果酸脱氢酶NAD+3ATP四次脱氢(1)异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶NAD+3ATP琥珀酰CoA琥珀酸硫激酶1GTP3)三羧酸循环的化学计量

葡萄糖有氧分解产生的ATPEMP：产生8/6（肝、心肌/肌肉、神经）个ATP

丙酮酸氧化脱羧：产生：2NADH(H+)×3ATP=6个ATP

TCA：

产生：2×12ATP=24个ATP

总共38/36个ATP一分子葡萄糖降解产能的总结

反应产能的产物等价的ATP数

酵解

己糖激酶ATP－1

果糖磷酸激酶ATP－1磷酸甘油醛脱氢酶

2NADH6或4

磷酸甘油酸激酶2ATP2丙酮酸激酶2ATP2

丙酮酸转化为乙酰CoA

丙酮酸脱氢酶复合物2NADH3×2柠檬酸循环

异柠檬酸脱氢酶2NADH3×2

a-酮戊二酸脱氢酶复合物2NADH3×2琥珀酸CoA合成酶）2GTP（或ATP1×2琥珀酸脱氢酶复合物2QH2

2×2苹果酸脱氢酶2NADH3×2合计

38或36激活剂：ADP

Ca2+激活。

激活剂：乙酰CoA、草酰乙酸抑制剂：琥珀酰CoA、NADH、高能荷

抑制剂：ATP、NADH抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoAα-酮戊二酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶（限速酶）4)三羧酸循环的调控

三羧酸循环的的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有3个调控部位。Ca2+激活

α-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸琥珀酰CoA卟啉环

上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应(anapleroticreaction)。

5)三羧酸循环的回补反应三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，如*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。

草酰乙酸

柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰CoA

丙酮酸

丙酮酸羧化酶CO2苹果酸

苹果酸脱氢酶NADH+H+NAD+天冬氨酸

谷草转氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其来源如下：6)TCA的意义A、形成大量ATP的主要途径：有氧：8+6+24=38个ATP/1分子葡萄糖；无氧（EMP）：8个ATP/1分子葡萄糖。B、提供许多重要中间代谢产物。如：α-酮戊二酸→Glu；草酰乙酸→AspC、TCA是联系三大代谢的枢纽。图6-9葡萄糖有氧氧化生成的ATP此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述CO2柠檬酸合酶synthase合酶synthetase合成酶复合体三羧酸循环

tricarboxylicacid,TCA丙酮酸乙酰CoA草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸琥珀酰CoA异柠檬酸定义：在有氧条件下，酵解产物丙酮酸被氧化分解成CO2和H2O,并以ATP形式贮备大量能量的代谢系统。NADHCO21GTPFADH2NADH加入2CNADHCO25.乙醛酸循环

异柠檬酸裂解酶(isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶(malatesynthetase)催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式如下：

2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+

(四)磷酸戊糖途径在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路（HMP）；亦称戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。

磷酸戊糖途径1、磷酸戊糖途径的反应历程2、磷酸戊糖途径的特点和调控3、磷酸戊糖途径的意义1、磷酸戊糖途径的反应历程

分两个阶段：

(1)葡萄糖的氧化脱羧阶段

HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOH

HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H26-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖

(1)

葡萄糖的氧化脱羧阶段

6-P葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸内酯+NADPH+H+

6-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸（容易进行）c.

6-P葡萄糖酸+NADP+

5-P核酮糖+CO2+NADPH+H+

本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+

6-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H205-磷酸木酮糖（2）非氧化的分子重排阶段

（之一5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶磷酸戊糖异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖转醛酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖非氧化阶段之二（基团转移）转酮酶TPP5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖羟乙醛基4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖转酮酶TPP3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖基团转移（续前）

非氧化的分子重排阶段d.

5-P-核酮糖5-P核糖d`.

5-P核酮糖

5-P木酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）e.

5-P木酮糖+5-P核糖7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛f.

7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛6-P果糖+4-P赤藓糖

g.

5-P木酮糖+4-P赤藓糖6-P果糖+3-P甘油醛本阶段总反应：3×5-P核酮糖2×6-P果糖+1×3-P甘油醛

6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛

P戊糖异构酶P戊糖差向酶转酮酶转醛酶转酮酶

6×5-P核酮糖

4×6-P果糖

+2×3-P甘油醛

6×5-P核酮糖+H2O5×6-P葡萄糖+Pi

(非氧化阶段)其中1分子转变为P-二羟丙酮1，6-二P果糖1X6-P果糖醛缩酶二P果糖酯酶H2OPi5×6-P葡萄糖故反应带有循环机制氧化脱羧阶段

6×6-P葡萄糖+6×2NADP++6×H2O6×5-P-核酮糖+6×CO2+6×2NADPH+6×2H+

非氧化阶段

6×5-P核酮糖+H2O5×6-P葡萄糖+Pi总反应：

6×6-P葡萄糖+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5×6-P葡萄糖表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO22、磷酸戊糖途径的特点和调控

磷酸戊糖途径不经EMP和TCA，葡萄糖直接脱氢脱羧；反应中脱氢酶的辅酶是NADP+；磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。磷酸戊糖途径第一阶段

第二阶段

5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+2NADPH+2H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+2NADPH+2H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

CO23、磷酸戊糖途径的意义1）产生NADPH+H+，为生物合成提供还原力；2）产生磷酸戊糖参加核酸代谢；3）产生甘油醛-3-P将糖代谢的3条途径（EMP、TCA、HMP）联系起来，构成糖分解代谢的多样性，以适应环境变化。4）提供多种C3-C7的糖，为生物合成提供碳架来源。三、合成代谢——糖异生、糖原合成、淀粉合成(一)糖异生1、糖异生的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。

糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%降为1%，若喂乳酸、丙酮酸等非糖物质使糖原的量会增加。(1)克服糖酵解的三步不可逆反应。(2)糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。

糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：2、糖异生的途径葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸PEPGTPGDP+CO2PEP羧化激酶(1)丙酮酸→PEP胞液线粒体CO2+ATP+H2OADP+PiNADH+H+NADH+H+(2)1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖+H2O

6-磷酸果糖+Pi

(3)6-磷酸葡萄糖葡萄糖

6-磷酸葡萄糖+H2O

葡萄糖+Pi二磷酸果糖磷酸酯酶6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸Cori循环TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A糖异生的能量计算？甘油葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮2X1，3-二磷酸甘油酸2X3-磷酸甘油酸2X2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸糖异生的能量计算？4ATP+2GTP+2NADH+H+消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？3、糖异生途径的意义(1)动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖氨基酸及糖酵解产生的乳酸异生为糖,以维持血糖水平。(2)油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解→乙醛酸循环糖异生葡萄糖供种子萌发使用TCA循环糖异生甘油+脂肪酸乙酰-CoA

琥珀酸草酰乙酸4、糖异生作用的调节

糖酵解作用

6-P—果糖糖异生作用

磷酸果糖激酶果糖1.6-二磷酸酶1、6-二磷酸果糖PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶GF-2,6-2PAMPATP柠檬酸H+活化抑制F-1,6-2P活化ATPALa抑制F-2,6-2PAMP柠檬酸活化抑制ADP抑制乙酰CoA活化ADP抑制糖酵解与糖异生调控1）葡萄糖-6-磷酸酶

：[G-6-P]↑抑制酵解，促进糖异生；2）F-1,6二磷酸酶：

[ATP]↑抑制糖异生，促进酵解；

[F-6-P]↑抑制糖异生，促进酵解；3）丙酮酸羧化酶：乙酰-CoA、ATP激活、而ADP抑制；Ala、NADH抑制酵解。6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖磷酸果糖激酶果糖双磷酸酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶

ATPADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2(二)糖原合成、淀粉合成1.单糖的生物合成高等植物葡萄糖的合成(来源)可有多个途径:卡尔文循环蔗糖、淀粉的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成(来源)途径：糖原的降解

糖异生2.糖核苷酸的作用及形成

定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。

作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。

种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以UDPG,ADPG为最重要。

植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG；动物细胞中糖元合成时需UDPG。糖核苷酸的生成++2Pi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG焦磷酸化酶(1)葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

ATPADP己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）

3.糖原合成途径(2)6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖

磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶(3)1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖

2Pi+能量

1-磷酸葡萄糖

尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶(glycogensynthase)

UDPUTPADPATP核苷二磷酸激酶(4)α-1,4-糖苷键式结合

*糖原n为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)，作为UDPG上葡萄糖基的接受体。糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶(glycogensynthase)

（5）糖原分枝的形成

分支酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键

糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶

G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶

磷酸葡萄糖变位酶

己糖(葡萄糖)激酶

糖原nPi磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原n

4、糖原合成与分解的调节关键酶

①糖原合成：糖原合酶

②糖原分解：糖原磷酸化酶

这两种关键酶的重要特点：*有共价修饰和变构调节(葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂)二种方式。*都以