第六讲RNA的生物合成与转录后加工

第六讲RNA的生物合成与转录后加工第一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

执行生命功能、表现生命特征的主要物质是蛋白质分子。DNA贮存着决定生物特征的遗传信息，只有通过蛋白质才能表达出它的生命意义，直接决定蛋白质合成及蛋白质特征的不是RNA而是DNA，因而人们确定DNA是遗传信息贮存者后就推测DNA是通过RNA去决定蛋白质合成的。50年代末RNA聚合酶的发现开始证实了这一推测。

第二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

以DNA为模板合成RNA的过程称为转录（transcription）。转录是生物界RNA合成的主要方式，是遗传信息即DNA向RNA传递过程，也是基因表达的开始（图6-1）。转录也是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫做依赖DNA的RNA聚合酶（DDRP）。转录产生初级转录物为RNA前体，它们必须经过加工过程变为成熟的RNA，才能表现其生物活性。第三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-1DNA转录的基本过程第四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一主要内容RNA合成的酶学基础

RNA合成的基本过程

RNA转录后的加工与修饰第七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

真核和原核细胞内都存在有DDRP，迄今发现的DDRP的有以下特点：①以DNA为模板:在DNA的两条多苷酸链中只有其中一条链作为模板，这条链叫做模板链，又叫反义链。DNA双链中另一条不做为模板的链叫做编码链，又叫有意义链，编码链的的序列与转录本RNA的序列相同，只是在编码链上的T在转录本RNA为U，由于RNA的转录合成是以DNA的一条链为模板而进行的，所以这种转录方式又叫做不对称转录。1、RNA合成的酶学基础第八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一5´……GCAGT

ACAT

GT

C……3´3´……cgtcatgtacag……5´5´……GCAGUACAU

GUC……3´N……Ala·Val·His·Val……CDNA转录mRNA翻译肽DNA模板、转录产物mRNA

和氨基酸序列之间的关系编码链模板链｝第九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向第十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一②都以四种三磷酸核苷酸的底物为原料；③都遵循DNA与RNA之间的碱基配对原则，A=U，T=A，C=G，合成与模板DNA序列互补的RNA链；④RNA链的延长方向是5’→3’的连续合成；⑤需要Mg2+或Mn2+离子；⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性，所以没有校正功能。第十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一（1）RNA聚合酶所催化的反应第十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一（2）大肠杆菌RNA聚合酶第十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一表6-1大肠杆菌RNA聚合酶亚单位

分子量亚单位数目功能α365122决定哪此基因被转录

β1506181与转录全过程有关

β’1556131结合DNA模板

702631辨认起始点第十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)RNA聚合酶第十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合第十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一亚基组成：a2bb'ws=a2bb'w+s

全酶核心酶

RNA聚合酶的组成

a亚基——

解开前方的DNA双螺旋、恢复后面的DNA双螺旋b亚基——

催化磷酸二酯键的形成b'亚基——

与DNA的非模板链结合

第十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一核心酶：解开前方的DNA双螺旋、RNA链的延伸、恢复后面的DNA双螺旋s亚基：识别DNA上转录的起始部位，从而引导全酶结合上去此外，每个RNA聚合酶还含有2个Zn离子。第十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一（3）真核生物RNA聚合酶第十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一表6-2真核生物的RNA聚合酶种类分布合成的RNA类型对α-鹅膏蕈碱的敏感性Ⅰ核仁rRNA不敏感Ⅱ核质hnRNA低浓度敏感Ⅲ核质tRNA，5SRNA高浓度敏感Mt线粒体线粒体RNAs不敏感第二十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一真核生物RNA聚合酶的共同特征3种聚合酶都由2个大亚基，12个以上的小亚基组成；在3种聚合酶之间，最大2个亚基，至少5个小亚基的基因编码区具有同源性；4-7种小亚基为各种RNA聚合酶特有；都具有原核RNA聚合酶核心2’同源的亚基；最大亚基与’相似，次最大亚基与相似；第二十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNA聚合酶的羧基末端结构域（CTD）

RNA聚合酶II最大亚基的羧基端,存在着一种6个氨基酸的重复序列:Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser,在哺乳类中重复52次，在酵母中重复26次，称为CTD。转录起始时：Ser、Thr的羟基非磷酸化，易与DNA结合；转录延伸时，磷酸化，松弛与DNA的结合。第二十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一2、转录的基本过程（图6-2）（1）RNA合成的识别

（2）RNA合成的起始与延伸过程

（3）RNA合成的终止阶段第二十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-2转录的主要过程第二十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

原核生物：Pribnow框和Sextama框（图6-3）真核生物：TATA框和CAAT框（图6-4）（1）转录的识别–启动子第二十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-3原核生物启动子的结构示意图第二十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基，研究证实通常为一个嘌呤。常把起点前面，即5'末端的序列称为上游(upstream)，而把其后面即3’末端的序列称为下游(downstream)。在描述碱基的位置时，一般用数字表示，起点为+1，下游方向依次为+2、+3……，上游方向依次为-1、-2、-3……。第二十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一Pribnow框：－10区，保守序列为TATAAT。Pribnow框是RNA聚合酶的牢固结合位点，简称结合位点。细菌中常见两种启动子突变：启动子上升突变，提高转录活性；启动子下降突变，降低转录水平。

σ的存在保证原核生物RNA聚合酶只能与启动子区而不是其它区域形成稳定的二元复合物。第二十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一Sextama框：－35区，保守序列为TTGACA。Sextama框是RNA聚合酶中σ

的识别位点，也是RNA聚合酶的初始结合位点。Pribnow框与Sextama框之间的碱基序列并不重要，但两个序列之间的距离十分重要；天然启动子这段距离多为15～20bp，距离的大小可能是决定启动子强度的因素之一。实验表明：两个序列之间的距离为17bp时，转录效率最高。第二十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-4真核生物的启动子序列第三十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一（2）转录的起始转录起始需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。第三十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一4.－10区DNA双链解开12～17bp，形成开放的二元启动子复合物（模板－酶）。

2.RNA聚合酶全酶(2)与模板－35序列结合，形成闭合的二元闭合启动子复合物。

转录起始过程1.因子辨认转录起始点（-35区的TTGACA序列）3.RNA聚合酶向－10区转移，并与之牢固结合。第三十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3转录起始复合物:5-pppG-OH+NTP5-pppGpN-OH3+ppi5.在RNA聚合酶β亚基催化下形成第一个磷酸二酯键，形成三元复合物（模板－酶－RNA）。6.当三元复合物中RNA长6～9个核苷酸时，因子从全酶解离下来，进入延长阶段。RNA聚合酶有两个核苷酸结合位点：一个是起始核苷酸位点；一个是延长核苷酸位点。一般只有嘌呤核苷酸填充了起始位点，才能形成第一个磷酸二酯键。第三十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNA合成的第一个核苷酸总有GTP或ATP，以GTP常见，此时因子从全酶解离下来，靠核心酶在DNA链上向下游滑动，而脱落的因子与另一个核心酶结合成全酶反复利用。

第三十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

真核生物转录起始十分复杂，往往需要多种蛋白因子的协助，已经知道，在所有的细胞中有一类叫做转录因子的蛋白质分子，它们与RNA聚合酶Ⅱ形成转录起始复合物，共同参与转录起始的过程。第三十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

真核生物基因中，有专门为蛋白质编码的基因，这些基因由RNA聚合酶Ⅱ负责进行转录起始关键性作用。根据这些转录因子的作用特点可大致分为以下二类：第三十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

第一类为普遍转录因子：它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转录起始复合物，转录才能在正确的位置上开始。普遍转录因子是由多种蛋白质分子组成的，其中包括特异结合在TATA盒上的蛋白质，叫做TATA盒结合蛋白，还有形成一组复合物叫做转录因子ⅡD。TFⅡD再与RNA聚合酶Ⅱ结合完成转录起始复合物的形成（图6-5）。第三十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-5转录起始复合物的模式图第三十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

第二类转录因子为组织细胞特异性转录因子或者叫可诱导性转录因子：这类TF是在特异的组织细胞或是受到一些类固醇激素，生长因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分子时才需要的一类转录因子。

第三十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNA链的延长靠核心酶的催化，在起始复合物上第一个GTP的核糖3’-OH上与DNA模板能配对的第二个三磷酸核苷酸起反应形成磷酸二酯键。聚合进去的核苷酸又有核糖3’-OH游离，这样就可按模板DNA的指引，一个接一个地延长下去。因此RNA链的合成方向也是5’-3’。由于DNA链与合成的RNA链具有反平行关系，所以RNA聚合酶是沿着DNA链3’-5’方向移动。（3）转录的延伸第四十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

整个转录过程是由同一个RNA聚合酶来完成的一个连续不断的反应，转录本RNA生成后，暂时与DNA模板链形成DNA·RNA杂交体，长度约为12个碱基对，形成一个转录泡（图6-6）。转录速度大约是每秒钟30-50个核苷酸，但并不是以恒定速度进行的。第四十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-6转录的延伸过程第四十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一1.亚基脱落，RNA聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。3.碱基配对原则：A-U，T-A，G-C4.延长中的转录复合物也叫转录泡。随着RNA

聚合酶前移，转录产物RNA不断移出转录泡，已转录完毕的DNA双链又重新复合而不再打开。5.原核生物的转录和翻译偶联进行。(NMP)n+NTP(NMP)n+1

+PPi原核生物RNA转录的延长过程第四十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-7原核生物转录过程中的羽毛状现象53DNA核糖体RNARNA聚合酶第四十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一依赖ρ因子的转录终止非依赖ρ因子的转录终止（4）转录的终止和新生RNA链的释放指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。分类第四十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一依赖ρ因子的转录终止（图6-8）1969年，Roberts发现了能控制转录终止的蛋白质，即ρ因子。它由相同的6个亚基组成六聚体，分子量200kD。ρ因子具有NTP酶活性和解螺旋酶活性，是促使转录三元复合物解离的根本原因。ρ因子的NTP酶活性依赖于单链RNA的结构。ρ因子依赖性终止子含有一个反向重复序列，使RNA末端形成一个发夹结构，导致转录延宕，ρ因子得以发挥作用，终止转录。第四十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图6-8第四十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一非依赖ρ因子的转录终止（图6-9）DNA模板接近转录终止的区域内，有较密集的A-T配对区或G-C配对区，且G-C配对为回文结构。

转录产物RNA的3´-末端有若干个连续的U。连续U区的5´-端前方碱基形成茎环结构或发夹结构。这种二级结构是阻止转录继续向下游推进的关键。第四十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一转录方向3´3´5´TCGGGCGAGCCCGCCGCCCGAGCGGGCTAAAAAATTTTTT3´3´5´5´DNA模板链编码链AAAAAAUUUUUU5´CGCCCGAGCGGGCU5´TTTTTTDNA模板链编码链转录产物3´图6-9不依赖ρ因子的转录终止第四十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一茎环结构使转录终止的机理

使RNA聚合酶变构，转录停顿；密集A-U配对使转录复合物趋于解离，释放RNA。5´pppG5335RNA-pol第五十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一原核生物与真核生物转录的区别

原核生物真核生物RNApol一种高度分工起始转录因子没有需要（各不同）延长核小体影响没有有启动子以外序列没有有且复杂转录产物多顺反子单顺反子场所转录与翻译偶联不偶联转录终止两种终止子不明确第五十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一转录与复制的相似之处：⑴都是酶促的核苷酸聚合过程；⑵都以DNA为模板；⑶都需依赖DNA的聚合酶；⑷聚合过程都是核苷酸之间生成磷酸二酯键；⑸都从5′至3′方向延伸成新链多聚核苷酸；⑹都遵从碱基配对规律——

但转录忠实性要低于DNA复制。⑺转录与复制都受到严格的调控

转录与复制的异同点第五十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一转录和复制的区别引物有无高度进行性中途不停止可一段一段进行A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链DNA（半保留复制）产物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链DNA（半保留复制）产物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制第五十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一3、转录后加工过程及其机制mRNA的前体加工

rRNA的前体加工

tRNA的前体加工

RNA的剪接和RNA催化活性

RNA编辑第五十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一⑴真核细胞每种转录产物都是各种RNA的前身，即无活性，亦无功能。⑵真核初级转录产物必须在胞核内经过适当加工，使之变成具有活性的成熟RNA后，由胞核运至胞质才能执行翻译功能。⑶真核细胞转录作用和翻译作用无论在空间上还是时间上都是彼此分开进行的。⑷原核细胞mRNA不需加工，tRNA和rRNA加工。真核细胞与原核细胞转录产物的区别：第五十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一3.1mRNA的前体加工5端形成帽子结构(m7GpppNp—)

3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)

中部剪接除去内含子

链内部核苷酸的甲基化hnRNA转变成mRNA的加工过程包括：第五十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一⑴修饰的化学反应：⑵5´-端的修饰在核内完成，且先于中段剪切。⑶5´帽子分Cap0、Cap1、Cap2。5´-端加上帽子结构(mGpppNp—）5´pppN…磷酸酶ppi5´pN…pppGpi5´GpppN…甲基化酶+CH3m7GpppN…第五十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一帽子0结构第五十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图5-9帽子p161第五十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一mRNA帽子的生理功能：⑶促进某些RNA的合成。⑴帽子结构参与翻译起始，帽0结构是核糖体识别

mRNA所必需的；核糖体上有帽结合蛋白。⑵帽子结构增加mRNA的稳定性，保护mRNA防止其受5′核酸外切酶的降解。第六十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一3´-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyA)⑴polyA的出现不依赖DNA模板。⑵加尾信号：3´-末端出现AAUAAA及下游的

GU丰富区。在两序列之间由特异的核酸内切酶切除多余的核苷酸，然后加上polyA。

尾部修饰和转录终止同时进行。⑶3´-端修饰也在核内完成，并先于mRNA中段的剪接。⑷polyA的有无及长短是维持mRNA作为翻译模板的活性，以及增加mRNA本身稳定性的因素。第六十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第六十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一mRNA3´-端的多聚腺苷酸化可被冬虫夏草素

（3´-脱氧胸苷）所阻止；

即冬虫夏草素是多聚腺苷酸化的特异抑制剂。

mRNA的甲基化

真核生物mRNA分子中有许多甲基化的碱基，主要是：N6-甲基腺嘌呤（m6A）。第六十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一3.2rRNA前体的加工原核细胞与真核细胞的rRNA前体都需加工：大肠杆菌共有7个转录单位，每个转录单位由16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA及一个或几个tRNA基因组成。第六十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一图5-10p163大肠杆菌rRNA前体加工过程第六十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一真核细胞rRNA基因为串联重复序列：由18SrRNA、28SrRNA、5.8SrRNA基因组成一个转录单位，彼此被间隔区分开。每个重复单位之间的间隔DNA序列不转录，称为非转录间隔序列。真核生物5SrRNA基因也是成簇排列的，中间隔以不被转录的区域，它由RNApolⅢ转录，加工成熟后构成核糖体大亚基。不同生物的rRNA前体大小不同：哺乳动物为45S；果蝇38S；酵母37S；四膜虫35S第六十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一18S5.8S28S18S-rRNA5.8S和28S-rRNA内含子45S转录产物剪接终产物rDNA基因间隔哺乳动物细胞rRNA前体加工过程第六十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一tRNA前体RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA3.3tRNA前体的加工原核与真核tRNA基因大多成簇存在第六十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一tRNA前体的加工包括：⑴剪切内含子⑵核酸外切酶修剪3´末端，逐个切去附加序列；⑶加上CCA-OH的3´末端，完成柄部结构。⑷碱基修饰tRNA的加工酶系包括：tRNA核苷酸转移酶、RNaseP、RNaseD、RNaseⅢ等。第六十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一Ⅰ型：有－CCA序列基因，原核生物绝大部分；Ⅱ型：没有－CCA序列基因，为真核生物。tRNA基因有两种：原核生物与真核生物都有tRNA核苷酸转移酶，负责给Ⅱ型tRNA加上－CCA3′-OH末端，或修复发生损伤的Ⅰ型tRNA3′-OH末端。第七十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNaseP、

RNaseDRNaseⅢ连接酶剪切内含子：属于酶促反应，需要酶及ATPATPADP第七十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一tRNA核苷酸转移酶加上CCA-OH的3´末端，完成柄部结构。第七十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一碱基修饰（2）还原反应如：UDHU

（3）核苷内的转位反应如：Uψ（4）脱氨反应如：AI

如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）第七十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一3.4RNA的剪接真核不连续基因的初级转录产物中，外显子与内含子交替出现；转录后把内含子切除而把外显子连接起来产生成熟RNA分子的过程，叫RNA剪接

（RNAsplicing）。内含子5′端与3′端都存在保守序列，分别称为5′剪接点（GU）和3′剪接点（AG）。第七十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一rRNA的自我剪接

四膜虫rRNA剪接由鸟苷酸发动第一次亲核攻击，经过两次连续的转酯反应，将两个外显子连接起来，释放出线形内含子序列。

释放出的线形内含子序列再经过两次连续的转酯反应，释放出15核苷酸和4核苷酸的两个小片段，最终形成稳定的线形产物L-19。（linearminus19interveningsequence）L-19是四膜虫35SrRNA剪接的最终产物，仍具有酶的活性和特征。第七十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子1内含子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应第七十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第七十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一RNA的催化功能L-19具有酶的主要特征：专一性强，加快反应速度，反应前后酶分子保持不变，这种由

RNA构成的酶称之为核酶。

核酶首先是美国Colorado大学Cech在研究四膜虫rRNA剪接机制时发现的。他一方面证明了四膜虫rRNA的剪接机制；另一方面证明了L-19分子的催化活性。

继而在1983年，耶鲁大学SidneyAltamn

发现了第二个核酶，参与tRNA前体加工的

RNaseP。1992年，加州大学的HarryNoller

又证明了核糖体大亚基rRNA的催化活性。第七十八页，共九十五页，编辑于2023年，星期一四膜虫rRNA内含子的二级结构四膜虫rRNA的剪接采用自我剪接方式5´-端核苷酸序列第七十九页，共九十五页，编辑于2023年，星期一核酶研究的意义核酶的发现，对中心法则作了重要补充；核酶的发现是对传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人工核酶。第八十页，共九十五页，编辑于2023年，星期一人工设计的核酶粗线表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭头表示切断点第八十一页，共九十五页，编辑于2023年，星期一tRNA的剪接tRNA分子的内含子首先由核酸内切酶（RNaseⅢ）剪去。最后由RNA连接酶完成连接。第八十二页，共九十五页，编辑于2023年，星期一mRNA的自我剪接——除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为剪接体，进行剪接；参与mRNA剪切的snRNP包括U1、U2

、U4

、U5

、U6

内含子上有3个保守性序列——剪接位点：

①

5´端起始序列GU；

②

3´端AG;③距3´端18～40个核苷酸处有一个“分支点”，一定含A﹡，由A﹡发动第一次转酯反应。剪接过程是两次转脂反应。与Ⅱ类内含子相似。第八十三页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第八十四页，共九十五页，编辑于2023年，星期一第八十五页，共九十五页，编辑于2023年，星期一顺式和反式剪接

内含子剪接一般都是发生在同一基因内，切除内含子，相邻的外显子彼此连接，这种剪接称为顺式剪接（cis-splicing）。

反式剪接（trans-splicing）则是指发生在不同基因之间的外显子的剪接。

反式剪接发现于几种锥虫和线虫中。都是在

mRNA5´端存在前导序列，称剪接前导RNA

（splicingleaderRNA，slRNA）。

slRNA的反式剪接表现了核内剪接系统的进化。第八十六页，共九十五页，编辑于2023年，星期一

概念：RNA编辑是指在转录产物RNA前体的编码区内发生核苷酸插入、丢失或转换等现象。3.5RNA编辑（mRNAediting）

近年发现某些mRNA前体的核苷酸序列需加以改编，才能变成正确的有翻译活性的模板。

mRNA的这种编辑作用广泛存在于原生动物及植物细胞的线粒体。第八十七页，共九十五页，编辑于2023年，星期一人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编