第六章连锁遗传分析染色体和连锁群

第一节基因连锁的发现

一．相引与相斥1905贝特森（Bateson,W.）

庞尼特（Punnet,R.C）

香豌豆（Lathyrusdoratus）

相引（coupling）

相斥（repulsion)当前第1页\共有69页\编于星期五\23点P紫长×红圆（PPLL)（ppll）F

紫长（PpLl）

F2

紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll观察数：284212155按孟德尔理论数：215717124当前第2页\共有69页\编于星期五\23点

p紫圆×红长（PPll）（ppLL）F1

紫长（PpLl）

F2

紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_ppll实得数：22695971按孟德尔理论数：235.878.578.526.2当前第3页\共有69页\编于星期五\23点二．连锁法则的建立1910摩尔根

布里吉斯（Bridges,C.B）

建立连锁法则(lawoflinkage)

果蝇杂交实验红眼和紫眼（purple）

长翅和残翅（vestigial）

当前第4页\共有69页\编于星期五\23点

P♀

红长

×紫残

♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

红长×紫残（测交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）13391195151154当前第5页\共有69页\编于星期五\23点

P♀红残×紫长

♂

F1

红长×紫残（测交）

F2

红长紫残红残紫长

（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）1571469651067当前第6页\共有69页\编于星期五\23点

prvgpr+vg+prvgpr+vg+

prvgpr+vg+pr+vg+prvg两对位于同一条染色体上的等位基因的简单遗传当前第7页\共有69页\编于星期五\23点

PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+

在减数分裂中染色体交换当前第8页\共有69页\编于星期五\23点摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。发表了“基因论”。摩尔根等提出：(1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。(2)同源染色体在减数分裂时发生交换

(crossing-over)(3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,1911,34.384)当前第9页\共有69页\编于星期五\23点第二节基因重组和染色体交换的作用一．玉米实验麦克林托克（McClintock,B）

克莱顿（Creighton,B）No.9染色体

C:色素基因

Wx:糯质基因或蜡质基因

knob:纽结(短臂靠近C)染色体片段：No.8易位(长臂靠近Wx)当前第10页\共有69页\编于星期五\23点

Cwx8cwxcWxcwx

产生配子

产生配子

Cwx8cwx

cWxCWx测交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

当前第11页\共有69页\编于星期五\23点二．果蝇实验斯特恩（Stern，C.）X染色体

car（Carnation）粉红眼隐性基因

B（Bareye）棒状眼

显性基因当前第12页\共有69页\编于星期五\23点♀

Cbcb♂

红色棒眼

cBY粉红园眼精子

cbY

cb粉红♀

Y粉红♂亲组合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb红色♀

Y红色♂

Cb园眼Cb园眼

cb粉红

♀

Y粉红♂重组合

cb园眼cb园眼卵子cb红色♀

Y红色♂

CB棒眼CB棒眼当前第13页\共有69页\编于星期五\23点<基因论>摩尔根著当前第14页\共有69页\编于星期五\23点当前第15页\共有69页\编于星期五\23点野生型黑腹果蝇当前第16页\共有69页\编于星期五\23点Lateralviewofamale(left)andfemaleD.melanogaster.Arrowpointstosexcombonthemale.

性梳当前第17页\共有69页\编于星期五\23点果蝇若干个可见突变类型当前第18页\共有69页\编于星期五\23点PicturesofSelectedMutantFlyStrainsAntennapedia:Insteadofregularantenna,theseflieshavelegsforantenna触角足突变当前第19页\共有69页\编于星期五\23点Sepiaeyes:eyesaresepiacolored,notthetypicalbrightredexhibitedinwildtypes.

Sepiafemaleontherightandwildtypefemaleontheleft.

淡墨色眼当前第20页\共有69页\编于星期五\23点Morewrinkle-wingedflies.

褶皱翅当前第21页\共有69页\编于星期五\23点Vestigial/ebonyincomparisontowildtype.

当前第22页\共有69页\编于星期五\23点果蝇的连锁与交换当前第23页\共有69页\编于星期五\23点长翅,灰身残翅,黑身当前第24页\共有69页\编于星期五\23点F1长翅,灰身杂种和双隐性个体回交残翅,黑身当前第25页\共有69页\编于星期五\23点残翅黑身(亲组合)总数1000F2长翅灰身(亲组合)残翅灰身(重组合)长翅黑身(重组合)各组个体数重组合比例当前第26页\共有69页\编于星期五\23点上例实验提示:1.在F2中,重组合的数目总是少于亲组合数.2.同源染色体在减数分裂过程中可发生交换基因重组.3.基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.4.交换值不会等于或大于50%.

5.基因间长度单为cM.当前第27页\共有69页\编于星期五\23点三、雌雄的连锁不同连锁基因完全连锁：雄果蝇雌家蚕当前第28页\共有69页\编于星期五\23点四、连锁群连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。当前第29页\共有69页\编于星期五\23点第三节 交换和重组值

交换值（crossing-overvalue）重组是交换的结果，但交换不一定导致重组。标记基因重组值（recombinationvalue）重组率（recombinationfrequency）

重组值

≤交换值P=[重组合∕(亲组合＋重组合)]100％单位:图距单位m.u.（mapunit）或厘摩（centimorgancM）当前第30页\共有69页\编于星期五\23点Haldane图谱函数＝1/2

·(1-e－2d)e=自然对数的底(e=2.71828)d=图距

R0.500.250255075100125150175d当前第31页\共有69页\编于星期五\23点霍尔丹图谱函数PRF=1/2·(1–e–2d)PRF：交换值；e=2.71828;e=图距

504030201050100150重组值%交换值(d)当前第32页\共有69页\编于星期五\23点第四节 基因定位和遗传作图

当前第33页\共有69页\编于星期五\23点单交换（无重组）当前第34页\共有69页\编于星期五\23点单交换（重组）当前第35页\共有69页\编于星期五\23点多交换当前第36页\共有69页\编于星期五\23点三点测交（three－pointtestcross）三点测交实验的意义在于:

（1）比两点测交方便、准确。一次三点测交相当于三次两点测交实验所获得的结果；（2）能获得双交换的资料；（3）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型，同一环境条件下得到的，而三次两点试验就不一定这样。（4）证实了基因在染色体上是直线排列的。当前第37页\共有69页\编于星期五\23点

斯特蒂文特（Sturtevant）abc

当ab+bc=ac时三点在一条直线上红眼V（Vermilioneyes）

翅无横脉Cv（crossveinless）

截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）当前第38页\共有69页\编于星期五\23点

三点测交的结果表型 实得数比例(%) 重组发生位点 a-ba-cc-b

a++

58080.9 +bc 592

ab

c455.9 √√+++

40 ab+ 89 12.6 √ √++c 94 a+c 30.6 √√

+b+

5

合计 1448 10018.56.513.2

当前第39页\共有69页\编于星期五\23点

a~b=18.5

a~c＋b~c＝6.5＋13.2

＝19.7m.u

a~b<(a~c＋b~c)?

应加双交换值

ab＝ac＋cb－2（ac）（cb）18.5＋0.6×2＝6.5＋13.2＝19.7(m.u)

a(V)c(Ct)b(Cv)

13.2m.u.6.5m.u.

V－Ct－Cv的顺序和图距

当前第40页\共有69页\编于星期五\23点

a+++cbacb+++a+b+c+ac+++c当前第41页\共有69页\编于星期五\23点

二．并发率和干涉

并发率（coefficidenceofcoincidenceorcoincidence）CC=γ/（α）（β）

按上列数值

C=0.6%/(5.9%)(12.6%)=0.08交叉干涉（chiasmainterference）II＝1－C当前第42页\共有69页\编于星期五\23点当C=1，I=0时，表示无干涉

C=0，I=1时，表示存在完全干涉1>C>0时表示存在正干涉（positiveinterference）C>1，I<0时，表示存在负干涉（negativeinterference）负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。当前第43页\共有69页\编于星期五\23点

三．染色单体干涉

(1)(2)(3)(4)(1)2-3二线双交换(2)1-4四线双交换

(3)1-3三线双交换(4)2-4三线双交换

当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。情况如(1)、(2)、(3)或(4)。当前第44页\共有69页\编于星期五\23点

第五节 真菌的遗传分析

一.链孢霉（Neurosporacrassa）的生活史分生孢子(conidia)交配型（matigtype）子囊果(perithecium)子囊(ascus)子囊孢子(ascospore)当前第45页\共有69页\编于星期五\23点当前第46页\共有69页\编于星期五\23点Neurosporacrassa

的子囊(内含8个子囊孢子)当前第47页\共有69页\编于星期五\23点二、粗糙链孢霉作为遗传分析材料的优点因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。基因型直接在表型上反映出来。一次只分析一个减数分裂的产物，而二倍体不是那样。个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代。它进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物。当前第48页\共有69页\编于星期五\23点当前第49页\共有69页\编于星期五\23点三、四分子分析（terardanalysis）单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子。顺序四分子（Orderedtetrad）分析的优点：(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互过程；(2)子囊孢子在子囊中直线排列；(3)着丝粒可看成是一个基因座位(locus)当前第50页\共有69页\编于星期五\23点

四、着丝粒作图

原养型（prototroph）营养缺陷型（auxotroph）(一)第一次分裂分离（firstdivisionsegregation）当前第51页\共有69页\编于星期五\23点

AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)

第一次分裂分离

当前第52页\共有69页\编于星期五\23点

AAAAA

MⅠaMⅡaaaAAaAaaAaa

(b)第二次分裂分离

当前第53页\共有69页\编于星期五\23点第一次分裂分离:＋＋－－－－＋＋

第二次分裂分离:＋－＋－

＋－－＋－＋＋－－＋－＋

8个子囊孢子排列类型当前第54页\共有69页\编于星期五\23点当前第55页\共有69页\编于星期五\23点当前第56页\共有69页\编于星期五\23点Neurosporacrassa子囊中8个子囊孢子的排列方式当前第57页\共有69页\编于星期五\23点当前第58页\共有69页\编于星期五\23点非交换型(AAAAaaaaoraaaaAAAA)属第一次分裂分离(firstdivisionsegregation)当前第59页\共有69页\编于星期五\23点交换型(