第九章细胞骨架

细胞骨架：非离子去垢剂（cytoskeleton）处理后的细胞，电子显微镜观察到的蛋白纤维网络结构①维持细胞形态，结构，承受外力；②参与许多重要的生命活动如：◆染色体分离；◆物质运输中；◆动力系统；细胞迁移、精子游动等③在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成④在恶性转化的细胞中，常表现为细胞骨架的结构的破坏、组装和分布的异常、微管的解聚等。当前第1页\共有39页\编于星期五\22点微丝：确定细胞表面特征，控制细胞运动和收缩微管：确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨中间纤维：使细胞具有张力和抗剪切力。当前第2页\共有39页\编于星期五\22点◆微丝的组成及组装★微丝的结构与成分①肌动蛋白肌动蛋白单体纤维状肌动蛋白②肌动蛋白保守性ATP项链模型当前第3页\共有39页\编于星期五\22点★微丝的组装及动力学特征①成核反应②纤维延伸肌动蛋白单体Arp2/3…肌动蛋白寡聚体③组装动态调节Na，KATP，MgNa，K④特异性药物：细胞松弛素，鬼笔环肽当前第4页\共有39页\编于星期五\22点◆微丝网络动态结构的调节与细胞运动①非肌细胞微丝结合蛋白p269②微丝与细胞特殊结构③微丝与细胞运动细胞皮层应力纤维微绒毛细胞伪足胞质环流阿米巴运动变皱褶吞噬分裂环如何运动？当前第5页\共有39页\编于星期五\22点

微绒毛形态的维持当前第6页\共有39页\编于星期五\22点微丝与细胞运动变形虫的胞质运动胞吞、胞吐作用等。微丝参与细胞分裂当前第7页\共有39页\编于星期五\22点◆肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达①分子马达：微管依赖型驱动蛋白微丝依赖型肌球蛋白动力蛋白②肌球蛋白II型肌球蛋白非传统型肌球蛋白p275③肌球蛋白与微丝互作当前第8页\共有39页\编于星期五\22点◆肌细胞的收缩运动①肌纤维的结构p277当前第9页\共有39页\编于星期五\22点p278原肌球蛋白肌球蛋白结合位点肌钙蛋白②肌纤维运动的调节当前第10页\共有39页\编于星期五\22点③肌肉收缩模型p279肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；当前第11页\共有39页\编于星期五\22点Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环当前第12页\共有39页\编于星期五\22点肌动蛋白肌动蛋白纤维肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白课堂讨论当前第13页\共有39页\编于星期五\22点微管：确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨◆微管的结构与成分当前第14页\共有39页\编于星期五\22点①成核反应②纤维延伸③组装动态调节◆微管的组装与去组装④特异性药物：秋水仙素，紫杉醇，长春花碱当前第15页\共有39页\编于星期五\22点微管纤维当前第16页\共有39页\编于星期五\22点◆微管组织中心（MTOC）起始微管成核，促进微管延伸的细胞结构-------MTOC①中心体是微管进行组装的区域，都具有γ微管球蛋白，如：中心体、鞭毛基体。γ微管球蛋白②鞭毛基体当前第17页\共有39页\编于星期五\22点中心体上生成微管的示意图当前第18页\共有39页\编于星期五\22点微管装配的过程与踏车现象当前第19页\共有39页\编于星期五\22点◆微管的动力学性质①在细胞周期中，细胞内的微管经历着动态组装和去组装，在间期和分裂期，其分布或组织形式存在很大的差异。②不同部位的微管其稳定性差异很大。因此细胞内的微管又可以分为稳定微管和不稳定微管两类。当前第20页\共有39页\编于星期五\22点微管末端具不稳定行：生长和萎缩当前第21页\共有39页\编于星期五\22点微管相关蛋白（microtubuleassociatedproteinsMAPs）分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。主要功能是：①促进微管聚集成束；②增加微管稳定性或强度；③促进微管组装◆微管相关蛋白当前第22页\共有39页\编于星期五\22点当前第23页\共有39页\编于星期五\22点◆微管的功能②细胞内运输

与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：

※驱动蛋白kinesin①维持细胞形态★需ATP提供能量。★是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过50余种。★介导微管负极向正极物质运输当前第24页\共有39页\编于星期五\22点驱动蛋白介导的转运活动示意图当前第25页\共有39页\编于星期五\22点KinesinandDynein※胞质动力蛋白p295★需ATP提供能量。★是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观象两颗樱桃合并。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”。★介导微管正极向负极物质运输当前第26页\共有39页\编于星期五\22点Kinesin和Dynein介导的细胞内物质运输模型

当前第27页\共有39页\编于星期五\22点◆纤毛和鞭毛的结构与功能结构组成：（1）二联体:A、B微管；（2）内外臂:动力蛋白构成（实为ATP酶）（3）中央微管和鞘连接蛋白：二联体微管的连桥及中央微管的横桥之中。当前第28页\共有39页\编于星期五\22点当前第29页\共有39页\编于星期五\22点染色体运动机制示意图◆纺锤体与染色体运动当前第30页\共有39页\编于星期五\22点

微管微丝

形态结构

中空管状纤维

实心细纤维

化学组成微管蛋白二聚体

肌动蛋白

组装二聚体

原纤维

G-肌动蛋白

微管

F-肌动蛋白功能支架、细胞器运动、支架、细胞运物质运输动、肌肉收缩、细胞分裂

微管与微丝的比较当前第31页\共有39页\编于星期五\22点三.中等纤维.1.结构：实心，纤维状中等纤维蛋白分子结构的共同特点是拥有一个约３１０个氨基组成的α－螺旋杆状区，杆状区两端分别是非螺旋的头部（氨基端）和尾部（羧基端）当前第32页\共有39页\编于星期五\22点2.中等纤维的类型角蛋白：为表皮细胞特有，形成头发、指甲等坚韧结构。结蛋白：存在于肌肉细胞中，主要功能是使肌纤维连在一起。胶质原纤维酸性蛋白：存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。波形纤维蛋白：存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。神经纤丝蛋白：提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。当前第33页\共有39页\编于星期五\22点多肽分子（２对超螺旋）二聚体四聚体原纤维二根原丝四根中等纤维3.组装当前第34页\共有39页\编于星期五\22点当前第35页\共有39页\编于星期五\22点4.中等纤维的功能

（1）信息传递的功能

(2)骨架功能

（3）增强细胞抗机械压力的能力当前第36页\共有39页\编于星期五\22点小结

细胞骨架的分布微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。中间纤维则分布在整个细胞中