真核细胞的基本结构()

Chapter2

真核细胞的基本结构ElementaryStructureofEularyoticCell当前第1页\共有93页\编于星期四\9点细胞膜和细胞表面细胞内膜系统线粒体核糖体细胞骨架细胞核细胞外基质当前第2页\共有93页\编于星期四\9点第一节、细胞膜和细胞表面质膜的功能质膜的化学组成细胞膜（cellmembrane）也称为质膜（plasmamembrane）：是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定，

并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。真核细胞内还存在丰富的膜性结构（内膜），质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。质膜的结构和特性细胞表面的分化当前第3页\共有93页\编于星期四\9点一、质膜的功能

Functionofplasmamembrane为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与产物排出；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序地进行；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。当前第4页\共有93页\编于星期四\9点当前第5页\共有93页\编于星期四\9点二、质膜的化学组成

Chemicalcompositionofplasmamembrane质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。不同类型细胞的质膜和内膜中，脂类和蛋白质比例有较大差异。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。当前第6页\共有93页\编于星期四\9点当前第7页\共有93页\编于星期四\9点膜脂（membranelipid）膜脂是生物膜的基本组成成分，

约占质膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。所有的膜脂都具有双亲媒性，即有一个亲水末端(极性端)和一个疏水末端(非极性端)。这种性质使生物膜具有屏障作用。当前第8页\共有93页\编于星期四\9点磷脂（phospholipid）是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一个亲水的极性头和两个疏水的非极性尾（脂肪酸链）当前第9页\共有93页\编于星期四\9点胆固醇(cholesterol)

存在于真核细胞膜中。动物细胞膜胆固醇含量较高，有的占膜脂的50%，大多数植物细胞和细菌质膜中没有胆固醇分子较其他膜脂小，双亲媒性也较低。亲水头部朝向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央当前第10页\共有93页\编于星期四\9点膜脂功能的多样性当前第11页\共有93页\编于星期四\9点脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。人工脂质体可用于：转基因载体；药物或酶等的载体；研究生物膜的特性当前第12页\共有93页\编于星期四\9点膜蛋白（membraneprotein）生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的。功能越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多。核基因组编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）。当前第13页\共有93页\编于星期四\9点当前第14页\共有93页\编于星期四\9点整合蛋白（integralprotein）：部分或全部镶嵌在脂双层中或两端露于膜两侧，以共价键与膜脂相互作用。

内在蛋白(intrinsicprotein)，

跨膜蛋白(transmembraneprotein)，

镶嵌蛋白（mosaicprotein）当前第15页\共有93页\编于星期四\9点外周蛋白（peripheralprotein）：完全外露在脂双层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。当前第16页\共有93页\编于星期四\9点脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）：通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。蛋白质与脂的结合有两种方式：直接结合于脂双分子层，或通过一个糖分子间接同脂结合。

当前第17页\共有93页\编于星期四\9点膜蛋白功能的多样性当前第18页\共有93页\编于星期四\9点去垢剂（detergent）——分离和研究膜整合蛋白的常用工具去垢剂为一端亲水另一端疏水的两性小分子离子型去垢剂——SDS：对蛋白质作用剧烈；非离子型去垢剂——TritonX-100：对蛋白质作用温和当前第19页\共有93页\编于星期四\9点与膜脂或膜蛋白共价结合，位于质膜外表面。提高膜的稳定性，增强膜蛋白对ECM中蛋白酶的抗性；帮助膜蛋白的正确折叠和定位；参与细胞的信号识别和细胞粘着……膜糖(MembraneCarbohydrates)当前第20页\共有93页\编于星期四\9点三、质膜的分子结构和特性

Molecularstructure&characterofplasmamembrane质膜的结构模型（structuremodelofplasmamembrane）膜的不对称性（asymmetryofmembrane）膜的流动性（fluidityofmembrane）当前第21页\共有93页\编于星期四\9点1.质膜的结构模型

structuremodelofplasmamembrane当前第22页\共有93页\编于星期四\9点E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。质膜结构的研究历史当前第23页\共有93页\编于星期四\9点J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。被称为“双分子片层”模型（Lamellastructuremodel）当前第24页\共有93页\编于星期四\9点J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。这种结构称为单位膜模型（unitmembranemodel）

当前第25页\共有93页\编于星期四\9点S.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”（fluidmosaicmodel）。当前第26页\共有93页\编于星期四\9点流动镶嵌模型Fluid-mosaicmodel

1）细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成；2）磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，组成生物膜骨架；3）蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。这一模型强调了膜的流动性和不对称性，较好地体现细胞的功能特点。也适用于原核细胞。当前第27页\共有93页\编于星期四\9点1997年提出了脂筏模型（lipidraftsmodel）当前第28页\共有93页\编于星期四\9点2.膜的不对称性(membraneasymmetry)

细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分在种类和数量的不均匀分布以及方向上的不对称。不对称性的意义：膜分子分布的不对称性导致了膜内外表面功能的不对称性和方向性，是生物膜完成各项复杂生理功能的保证。

不对称性的研究方法当前第29页\共有93页\编于星期四\9点3.膜的流动性(membranefulidity)膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。脂的流动是造成膜流动性的主要因素，很多因素影响膜脂的运动，如脂类组成、脂肪酸链长度和不饱和度、膜蛋白含量、温度和PH等。膜蛋白的运动：由于相对分子质量较大，并受细胞骨架的影响，运动较慢。膜流动性的意义：质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件，膜流动性的异常改变会造成细胞功能障碍。膜流动性研究方法膜脂的运动方式膜蛋白运动方式当前第30页\共有93页\编于星期四\9点四、细胞表面的分化

Specializationofcellsurface细胞表面是指细胞外被、质膜、质膜内面胞质溶胶、各种细胞连接和细胞膜的其他特化结构的统称。是以质膜为核心的结构和功能体系。细胞表面的主要功能是维持细胞相对稳定的微环境，实现其物质交换，信息传递，细胞识别和免疫反应等活动。当前第31页\共有93页\编于星期四\9点细胞外被（cellcoat）动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分。当前第32页\共有93页\编于星期四\9点膜骨架（membraneskeleton）膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，包含微丝和微管，位于质膜内侧约0.2μm厚的溶胶层。参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。哺乳动物成熟的红细胞是研究膜骨架的理想材料当前第33页\共有93页\编于星期四\9点血影蛋白（spectrin）四聚体与短肌动蛋白（actin）纤维相连，形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。红细胞膜骨架当前第34页\共有93页\编于星期四\9点质膜的特化结构（specializedstructuresofplasmamembrane）质膜常带有许多特化的附属结构，如微绒毛、内褶、纤毛、鞭毛等。是质膜与膜下结构(主要是细胞骨架系统)相互联系形成的，以完成特定的功能。糖萼微绒毛当前第35页\共有93页\编于星期四\9点细胞连接（celljunction）相邻细胞膜接触区域特化形成的联结结构称为细胞连接（celljunction）。可分为三大类封闭连接（occludingjunction）锚定连接（anchoringjunction）通讯连接（communicationjunction）。

当前第36页\共有93页\编于星期四\9点封闭连接（occludingjunction）通常也称紧密连接（tightjunction），或封闭小带（zonulaoccludens），存在于脊椎动物的上皮细胞间，相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。

紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入细胞内，从而保证了细胞内环境的相对稳定；消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。当前第37页\共有93页\编于星期四\9点位于上皮细胞上端的紧密连接当前第38页\共有93页\编于星期四\9点2）锚定连接（anchoringjunction）粘合带与粘合斑(合称粘着连接或中间连接)粘合带（adhesionbelt）一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在粘合带处相邻细胞间隙约15-20nm，质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束。粘合斑（adhesionplaque）位于细胞与细胞外基质间，通过整合素把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状。桥粒与半桥粒

桥粒（desmosome）：表皮细胞间大量存在，相邻细胞间依赖质膜内侧的中间纤维锚定形成纽扣状结构，细胞间隙30nm。当前第39页\共有93页\编于星期四\9点位于紧密连接下方的粘合带当前第40页\共有93页\编于星期四\9点位于粘合带下方的桥粒当前第41页\共有93页\编于星期四\9点3）通讯连接（communicationjunction）缝隙连接（gapjunction）

存在于大多数动物组织。在连接处相邻细胞间有2-4nm的缝隙在间隙与两层质膜中有大量直径8nm的柱状蛋白质颗粒，是构成间隙连接的基本单位，称连接子（connexon），由6个亚单位环绕而成，中间留有1.5nm的亲水性通道。分子量小于1.5KD的信息分子可以通过该通道。当前第42页\共有93页\编于星期四\9点缝隙连接的电镜和示意图当前第43页\共有93页\编于星期四\9点3）通讯连接（communicationjunction）胞间连丝（plasmodesmata）是植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道，直径约20-40nm。通道中的由膜围成的管状结构，称为连丝小管（desmotubule）。连丝小管由光面内质网特化而成。胞间连丝在功能上与缝隙连接类似，它允许分子量小于800Da的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。

当前第44页\共有93页\编于星期四\9点3）通讯连接（communicationjunction）化学突触（synapse）是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式，其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。由突触前膜(presynapticmembrane)、突触后膜(postsynapticmembrane)和突触间隙(synapticcleft)三部分组成

当前第45页\共有93页\编于星期四\9点小肠上皮细胞间存在的几种细胞连接方式当前第46页\共有93页\编于星期四\9点第二节、内膜系统细胞质基质（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）内膜系统（endomembranesystem）指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被膜、ER、GC、溶酶体等。功能：区室化，增加内表面积，提高代谢和调节能力。区室化

(compartmentalization)：细胞质中的膜性结构将细胞内部划分了许多以膜包被的区室，形成执行不同功能的细胞器——膜结合细胞器。区室化的意义：将功能相关的酶系统集中于一定区域，形成若干专一的功能区，使得各酶系统更有效地发挥作用。当前第47页\共有93页\编于星期四\9点EndomembraneSystem

意义：内膜系统的最大特点是动态性质，内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌小泡运送到工作部位（包括细胞外）；细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。

当前第48页\共有93页\编于星期四\9点一、内质网EndoplasmicReticulumK.R.Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网（endoplasmicreticulum，ER）。后来证明存在于真核细胞的整个细胞质。当前第49页\共有93页\编于星期四\9点ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和很多重要蛋白都是在内质网合成的。当前第50页\共有93页\编于星期四\9点内质网的分类：粗面内质网（roughendoplasmicreticulum,RER）:hasribosomesandisinvolvedinsecretedproteinsynthesis.滑面内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER）:lacksribosomesandisinvolvedinmembranelipidsynthesis当前第51页\共有93页\编于星期四\9点RER：呈大的扁平囊状，与核外膜相延续，电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体颗粒附着于内质网而构成的复合机能结构，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白，并对蛋白质有加工好修饰作用。当前第52页\共有93页\编于星期四\9点RER主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白当前第53页\共有93页\编于星期四\9点SER：小的管状或泡状结构，无核糖体附着，广泛存在于各种类型的细胞中，是脂类合成的重要场所。在肝细胞、肌细胞、内分泌细胞中含有发达的SER，分别具有解毒、Ca2+储存和参与固醇类激素合成等多种功能。当前第54页\共有93页\编于星期四\9点微粒体(microsome)：在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。可以区分RER和SER。在体外实验中,微粒体具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。

当前第55页\共有93页\编于星期四\9点二、高尔基复合体GolgiComplex高尔基复合体GC又称高尔基器(Golgiapparatus)或高尔基体，CamilloGolgi在1898年发现。当前第56页\共有93页\编于星期四\9点GC常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。由数个大小不一、形态多变的扁平囊泡堆在一起形成的有极性的细胞器。GC的形态结构当前第57页\共有93页\编于星期四\9点凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cisface）。凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面（transface）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，来自内质网的蛋白质和脂从形成面向成熟面转运——膜泡运输。扁平囊直径约1μm，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈泡状，4-8个扁平囊在一起，构成高尔基体的主体。当前第58页\共有93页\编于星期四\9点顺面网状结构CGN/cis膜囊中间膜囊（medialGolgi）反面网状结构TGN周围大小不等的囊泡GC相互联系的4个组成部分当前第59页\共有93页\编于星期四\9点蛋白质的加工、分选、修饰和包装蛋白质和脂类的膜泡运输与溶酶体的形成有关

高尔基复合体主要功能当前第60页\共有93页\编于星期四\9点三、溶酶体Lysosome溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类（标志酶是酸性磷酸酶）的囊泡状异质性细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。当前第61页\共有93页\编于星期四\9点溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解产物向外转运；膜蛋白高度糖基化，有利于防止自身膜蛋白的降解。当前第62页\共有93页\编于星期四\9点溶酶体的类型：

初级溶酶体(primarylysosome)

是刚从反面高尔基体形成的小囊泡,仅含有水解酶类，但无作用底物，其中的酶处于非活性状态。次级溶酶体(secondarylysosome)

含有水解酶和相应的底物，是初级溶酶体与含作用底物的酸性次级内体（lateendosome）融合后，正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化底物的来源分为：自噬性溶酶体(autolysosome)

异噬性溶酶体(heterolysosome)

残余小体(residualbody)/后溶酶体(post-lysosome)已失去酶活性，仅留未消化的残渣。当前第63页\共有93页\编于星期四\9点溶酶体的功能：

清除无用的生物大分子和衰老的细胞器或死亡细胞，清除入侵的病毒或细菌，为细胞提供营养……当前第64页\共有93页\编于星期四\9点TheAutophagicPathway当前第65页\共有93页\编于星期四\9点溶酶体与过氧化物酶体（Peroxisome）

过氧化物酶体又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器，1970s被确认为与溶酶体完全不同的细胞器。μm，呈圆形，椭圆形或哑呤形。其发生一般认为来自分裂过程，其中的酶主要在细胞质基质合成，标志酶是过氧化氢酶。主要功能：各类氧化酶的共性是将多种底物氧化后生成H2O2。在细胞解毒、氧浓度调节、脂和氮代谢等方面起重要作用。→R+H2O2当前第66页\共有93页\编于星期四\9点当前第67页\共有93页\编于星期四\9点微体与初级溶酶体的特征比较微体和初级溶酶体的形态大小类似，但其中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征当前第68页\共有93页\编于星期四\9点第三节、线粒体（Mitochondrion）当前第69页\共有93页\编于星期四\9点线粒体（mitochondrion）1850年观察到这种颗粒的存在，1898年命名。是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所。内含众多酶系，分布于线粒体的不同部位。数量：在不同类型的细胞中线粒体数目相差很大，

从一个到几千个。肝细胞约1300个线粒体.分布：通常分布在细胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有较多氧化底物的区域。当前第70页\共有93页\编于星期四\9点线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪

肌细胞和精子颈段聚集较多的线粒体，以提供能量

当前第71页\共有93页\编于星期四\9点线粒体的超微结构当前第72页\共有93页\编于星期四\9点线粒体分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。线粒体内、外膜都是典型的单位膜。外膜通透性高，而内膜高度不通透性。当前第73页\共有93页\编于星期四\9点外膜（outmembrane）蛋白质和脂类的比例大约3:2，具有porin（孔蛋白）构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过。标志酶为单胺氧化酶。内膜（innermembrane）蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。标志酶为细胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。内膜向内皱折形成嵴(cristae)，嵴扩大了内膜的表面积。嵴上有一些颗粒朝向基质，称为F1颗粒(F1particle)。当前第74页\共有93页\编于星期四\9点膜间隙(intermembranespace)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶基质（matrix）：为内膜和嵴包围的空间。含有：催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。当前第75页\共有93页\编于星期四\9点mt有自身的遗传系统和蛋白质翻译系统，但编码是有限的，大多数还依赖核编码。且线粒体遗传表达系统依赖于核基因组的调控。线粒体的半自主性人mtDNA：16569bp，含有37个基因，其中编码13种多肽、2种rRNA和22种tRNA当前第76页\共有93页\编于星期四\9点线粒体的起源和生物发生内共生起源学说（endosymbiosistheory）：线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。非内共生起源学说（nonendosymbiosistheory）：真核细胞的前身是比较高等的好氧细菌，其质膜的内陷、扩张和分化逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。子细胞线粒体来自于原来线粒体的分裂或出芽：细胞发育过程中，线粒体随之生长，组分增多，mtDNA复制，最后线粒体分裂。当前第77页\共有93页\编于星期四\9点第四节、核糖体（Ribosome）核糖体(ribosome)，是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinparticle，RNP),其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。AlbertClaude于1930’s发现。核糖体是细胞内数量最多的细胞器，单个或成群分布。原核细胞中也存在，功能相同，但结构组成有很大差别。

当前第78页\共有93页\编于星期四\9点核糖体的分类按存在的部位分三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。按存在状态分为：游离核糖体和附着核糖体。按存在的细胞类型分：真核细胞核糖体和原核细胞核糖体。原核细胞的核糖体较小，沉降系数70S，相对分子质量为2.5×103kDa，由50S和30S两个亚基组成；真核细胞的核糖体较大，沉降系数80S，相对分子质量为3.9-4.5×103kDa，由60S和40S两个亚基组成。当前第79页\共有93页\编于星期四\9点真核与原核细胞核糖体的比较当前第80页\共有93页\编于星期四\9点核糖体的形态结构不规则的颗粒状，由大、小亚基聚合而成当前第81页\共有93页\编于星期四\9点当前第82页\共有93页\编于星期四\9点细胞的主要结构当前第83页\共有93页\编于星期四\9点冰