神经4听嗅味觉生理

当前第1页\共有45页\编于星期四\20点当前第2页\共有45页\编于星期四\20点当前第3页\共有45页\编于星期四\20点一、人耳的听阈和听域

耳的适宜刺激：空气震动的疏密波频率：20-20000Hz人耳最敏感的频率：1000-3000Hz强度：0.0002-1000dyn/cm2

听阈（auditorythreshold)：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。

最大可听阈：不致引起鼓膜疼痛的最大声强。

听域(audiblearea)：人耳对震动频率和强度的感受范围。当前第4页\共有45页\编于星期四\20点当前第5页\共有45页\编于星期四\20点二、外耳和中耳的功能(一）外耳的功能耳廓：采音、判断声音方向、探察声源方位（动耳肌）外耳道：传导声波、共鸣腔（对于波长为其4倍长度（2.5cm4=10cm）的声波产生最大共振，对应频率为3500Hz，强度增强10倍）。(二）中耳的功能鼓膜：具有很好的频率响应和较小的失真度，可复制外加震动频率，其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围：2400Hz以下。

听骨链：鼓膜锤砧镫卵圆窗听骨链的传音特点：杠杆支点位于听骨链的重心，惰性小，效率高。当前第6页\共有45页\编于星期四\20点当前第7页\共有45页\编于星期四\20点当前第8页\共有45页\编于星期四\20点当前第9页\共有45页\编于星期四\20点中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。鼓膜与卵圆窗的面积比：17.2:1（压强增大17.2倍）听骨链长臂与短臂之比：1.3:1（压强增大1.3倍）中耳总增压效应：17.21.3=22.4倍鼓膜张肌、听骨肌：声强70dB时，反射性收缩，使鼓膜紧张，听骨链传音阻力增大，阻止过强声音传到卵圆窗，起保护作用。但反射有潜伏期，对突然而致的强声来不及反应。咽鼓管：是鼓室与外间大气的通道，调节鼓室内压力。当前第10页\共有45页\编于星期四\20点(三）声波传入内耳的途径1.气传导（airconduction）：（1)主要气传导途径：声波鼓膜听骨链卵圆窗（2)次要气传导途径：声波鼓膜鼓室空气震动圆窗2.骨传导（boneconduction）：声波颅骨震动颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。3.耳聋（1）传音性耳聋：气传导骨传导相对（2）感音性耳聋：气传导骨传导均当前第11页\共有45页\编于星期四\20点三、内耳（耳蜗）的功能（一）耳蜗(cochlea)的结构特点骨性旋涡状管腔，圈两个分界膜：前庭膜（Reissner’smembrane)、基底膜(basilarM.)三个腔：前庭阶（外淋巴）、鼓阶（外淋巴）、蜗管（内淋巴）联系：卵圆窗膜--前庭阶—鼓阶（耳蜗顶部）--圆窗蜗管：盲管螺旋器（柯蒂器）：内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等组成。毛细胞顶部—内淋巴； 毛细胞底部—外淋巴，听神经末梢当前第12页\共有45页\编于星期四\20点当前第13页\共有45页\编于星期四\20点(Scalatympani)(Scalavestibuli)(Scalamedia)(Reissner’sM.)(Basilarmembrane)当前第14页\共有45页\编于星期四\20点（二）基底膜的震动和行波（travelingwave)学说耳蜗的声波换能过程：声波震动听骨链卵圆窗膜震动淋巴液震动基底膜震动盖膜与毛细胞相对运动听纤毛弯曲毛细胞兴奋微音器电位听神经动作电位圆窗膜：保证淋巴液流动，使震动能正常进行（液体不可压缩原理）当前第15页\共有45页\编于星期四\20点当前第16页\共有45页\编于星期四\20点行波学说：基底膜的不同部位对不同频率的声波发生最大共振：

底部—高频顶部—低频当前第17页\共有45页\编于星期四\20点当前第18页\共有45页\编于星期四\20点当前第19页\共有45页\编于星期四\20点当前第20页\共有45页\编于星期四\20点（三）耳蜗的生物电现象耳蜗内电位：内淋巴电位比外淋巴电位高80mV外淋巴电位0mV内淋巴电位+80mV即毛细胞顶端膜外电位+80mV内淋巴正电位的维持：血管纹细胞毛细胞膜内电位：–70mV至–80mV毛细胞顶端跨膜电位：160mV毛细胞周围跨膜电位：80mV（毛细胞周围浸浴在外淋巴）当前第21页\共有45页\编于星期四\20点微音器电位：当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种交流性质的电变化，其频率和幅度与声波震动完全一致，称微音器电位（microphonicpotential)，是毛细胞感受器电位的复合表现。特点：无阈值，无不应期潜伏期极短（0.1ms)电位幅度反映声压大小对缺氧及深麻醉不敏感当前第22页\共有45页\编于星期四\20点纤毛运动方向与微音器电位的关系：静纤毛角位移0.1即可出现微音器电位静纤毛向动纤毛弯曲去极化电位静纤毛背离动纤毛弯曲超极化电位当前第23页\共有45页\编于星期四\20点四、听神经动作电位听神经内不同纤维来源于基底膜的不同部位，单纤维有不同的特征频率。当前第24页\共有45页\编于星期四\20点当前第25页\共有45页\编于星期四\20点第四节平衡觉前庭器官（vestibularapparapus)的组成：耳石器官（otolithorgan)：

椭圆囊—人直立时呈水平位

球囊--人直立时与地面垂直 囊斑—为椭圆囊和球囊的感受装置，感受头部位置和直线变速运动

半规管（semicircularcanals):外（水平）、前、后半规管半规管的功能：感受旋转角加速度当前第26页\共有45页\编于星期四\20点当前第27页\共有45页\编于星期四\20点当前第28页\共有45页\编于星期四\20点当前第29页\共有45页\编于星期四\20点当前第30页\共有45页\编于星期四\20点当前第31页\共有45页\编于星期四\20点当前第32页\共有45页\编于星期四\20点当前第33页\共有45页\编于星期四\20点二、前庭反应和眼震颤（nystagmus)

前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射（保持平衡） 前庭自主神经反应（恶心、呕吐、眩晕等） 眼震颤眼震颤：指躯体旋转运动时引起的眼球运动，常用来判定前庭功能是否正常。主要由半规管受刺激引起。水平半规管受刺激水平方向眼震颤上、后半规管受刺激垂直方向眼震颤当前第34页\共有45页\编于星期四\20点当前第35页\共有45页\编于星期四\20点眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30°（使外半规管处于水平位），沿垂直轴向右旋转，在20秒内旋转10次后突然停止。眼震颤方向：开始转动时，两眼球向左缓慢移动（慢动相），当转到左眼角不能再转时，两眼球又快速回到眼裂正中（快动相）。之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时，眼震颤停止。当停止旋转时，眼震颤又出现，但方向与旋转开始时相反。规定快动相为眼震颤的方向。正常值：旋转突然停止后，眼震颤持续20-40s,频率为10s内5-10次。临床意义：持续时间过长说明前庭功能过敏，容易发生晕车、晕船及航空病等；持续时间过短说明前庭功能减弱。当前第36页\共有45页\编于星期四\20点第五节嗅觉一、嗅觉（Oflatoryreceptor)感受器和嗅觉的一般性质位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部嗅上皮组成：嗅细胞、支持细胞、基底细胞、Bowman腺.通路：嗅细胞底端—嗅丝(嗅神经）—穿过筛板—嗅球嗅觉感受器电位：去极化型（化学物质—受体—G蛋白—Na+通道开放）嗅觉感受器的适宜刺激：空气中的有机化学物质。七种基本气味：樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味自然界的有气味的物质：二万种以上人类能分辨的气味：2000-4000种当前第37页\共有45页\编于星期四\20点当前第38页\共有45页\编于星期四\20点当前第39页\共有45页\编于星期四\20点嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖2004年10月4日，瑞典卡罗林斯卡医学院宣布，2004年诺贝尔生理学或医学奖颁发给美国科学家理查德·阿克塞尔（RichardAxel）和琳达·巴克（LindaB.Buck），以表彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。

在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记忆约１万种不同的气味，但人具有这种能力的基本原理是什么？上述二人通过自己开拓性的工作找到了解开这一谜底的钥匙，清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。

两位科学家的研究揭示，有气味的物质会首先与气味受体结合，这些气味受体位于鼻上皮的气味受体细胞中。气味受体被气味分子激活后，气味受体细胞就会产生电信号，这些信号随后被传输到大脑的嗅球的微小区域中，并进而传至大脑其他区域，结合成特定模式。由此，人就能有意识地感受到比如茉莉花的香味，并在另一个时候想起这种气味。

当前第40页\共有45页\编于星期四\20点他们发现，人体约有１０００个基因用来编码气味受体细胞膜上的不同气味受体，这占人体基因总数的约３％。人的嗅觉系统具有高度“专业化”的特征。比如，每个气味受体细胞仅表达出一种气味受体基因，气味受体细胞的种类与气味受体完全相同。气味受体细胞会将神经信号传递至大脑嗅球中被称为“嗅小球”的微小结构。人的大脑中约有２０００个“嗅小球”，数量是气味受体细胞种类的２倍。“嗅小球”也非常的“专业化”，携带相同受体的气味受体细胞会将神经信号传递到相应的“嗅小球”中，也就是说，来自具有相同受体的细胞的信息会在相同的“嗅小球”中集中。嗅小球随后又会激活被称为僧帽细胞的神经细胞，每个“嗅小球”只激活一个僧帽细胞，使人的嗅觉系统中信息传输的“专业性”仍得到保持。僧帽细胞然后将信息传输到大脑其他部分。结果，来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式，大脑最终有意识地感知到特定的气味。

嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖当前第41页\共有45页\编于星期四\20点嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖两位科学家在研究中发现，每个气味受体细胞会对有限的几种相关分子作出反应。绝大多数气味都是由多种气体分子组成的，其中每种气体分子会激活相应的多个气味受体，并会通过“嗅小球”和大脑其他区域的信号传递而组合成一定的气味模式。尽管气味受体只有约１０００种，但它们可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这也就是人们能够辨别和记忆约１万种不同气味的基础。

阿克塞尔和巴克所发现的嗅觉系统组织原理，对研究人体其他感觉系统也具有价值。例如，他们发现，鼻上皮其他区域还存在能够检测信息素的受体，这些受体与气味受体存在相似。另外，科学家们还发现，舌头味蕾中也存在与气味受体类似的受体。当前第42页\共有45页\编于星期四\20点当前第43页\共有45页\编于星期四\20点二、味觉感受器和味觉的一