4光和作用课件

第三章光合作用第三章植物的光合作用生物自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。第一节光合作用概述一、定义及公式1定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。2公式：

光叶绿体CO2+H2O＊（CH2O）+O2＊1环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。二、光合作用的意义干旱沙漠化冰川融解2把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。3蓄积太阳能：能量转换站利用率极低，如石油、煤碳。秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。二、光合作用的意义三、光合作用的研究历史实验一：

1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死去了。他把两盆植物分别放到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。植物可以在光下净化“坏了”的空气光合作用1782年，瑞士人Senebier用化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：实验二：实验三：1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。n(CO2)CCCC1低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。2

强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）；3

温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应）实验四：温度光合效率低光强光光合有两个反应阶段：光反应和暗反应光能吸收CO2同化1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。实验五：4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光叶绿体说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。？？1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。（NADPH,还原型辅酶Ⅱ，学名烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸）实验六：NADP++H2ONADPH+H++1/2O2光叶绿体这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。实验七：ADP+PiATP光叶绿体在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。光合作用的总过程NADPHNADP+光CO2糖类光反应暗反应:ATPADP+Pi光合作用概图第二节叶绿体及光合色素一、叶绿体的结构1双层膜：内膜为选择性屏障。2基质：CO2同化；淀粉形成3基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。一、叶绿体的结构3基粒类囊体：压扁了的囊状体基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。类囊体膜：（光合膜）四大颗粒

PSⅡ、Cytb6-f复合体、PSⅠ和ATP合成酶二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）1叶绿素：Chlorophyll，Chla.分类Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能。C55H72O5N4MgChlb:黄绿色，全部用于捕光。C55H70O6N4Mgb.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部.叶绿素b的此处以-CHO代替-CH32类胡萝卜素：二、光合色素a.分类胡萝卜素:橙黄色叶黄素:黄色聚光作用，消耗多余光能b.结构：思考一：植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？思考二：因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系

叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中在一系列酶的作用下形成的。合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸(ALA)，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸转化而来。（一）叶绿素的生物合成谷氨酸a-酮戊二酸脱植基叶绿素a叶绿素a

二氧戊酸原脱植基叶绿素aALAMg-原卟啉

胆色素原原卟啉IX

尿卟啉原III粪卟啉原III影响叶绿素形成的条件(1)光从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黄化现象。

也有例外情况，例如藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物；柑橘种子的子叶及莲子的胚芽。(2)温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。(4)氧缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。(5)水缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。1光自身的特性：波长越小，能量越大蓝光能量大，红光能量小从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm三、光合色素的光学特性（对光的反应）2光合色素的吸收光谱三、光合色素的光学特性两个吸收峰430-450nm蓝紫光区640-660nm红光区连续双峰400-500nm叶绿素是绿色？？类胡萝卜素是黄色？？3荧光现象和磷光现象叶绿素吸光后光能的去向：三、光合色素的光学特性热能光能散失：荧光、磷光光能电能化学能（贮藏）三、光合色素的光学特性3荧光现象和磷光现象从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光第一从第一三单线态回到基态所发出的光叶绿素的光激发第三节光合作用的机制分三步原初反应电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反应暗反应光能电能电能不稳定化学能不稳定化学能稳定化学能一、原初反应1定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。光能电能2过程：吸收、传递、转换a.吸收：聚光色素（天线色素）没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素一、原初反应2过程:b.传递：方式是诱导共振方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。类胡萝卜素ChlbChla一、原初反应2过程:c.转换：反应中心色素具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。反应中心：D--原初电子供体P—反应中心色素A—原初电子受体

DPADP*ADP+A-D+PA-光ee光能电能？？参加原初反应的色素1）作用中心色素：

为少数叶绿素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应。2）聚光色素：

为大多数色素分子，只吸收光能，不引起光化学反应，仅把吸收的光能传到作用中心色素，又叫做天线色素。1两个光系统：二、电子传递与光合磷酸化人物：爱默生事件：测定不同波长光的光合效率实验结果：1）大于685nm的远红光照射，光合速率下降。－－红降

2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。－－双光增益效应（爱默生效应）红降现象和增益效应上述现象说明，植物体中可能存在两种色素系统，各有不同的吸收峰，进行不同的光合反应。A.PSⅡ：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体颗粒较大，直径17.5nm，主要分布在类囊体膜的垛叠部分。B.PSⅠ:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体颗粒较小，直径11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分。二、电子传递与光合磷酸化1两个光系统：光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能）最终电子供体最终电子受体PSⅠ：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd(铁氧还蛋白)。PSⅡ：作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子供给pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧相连。电子传递体的组成与功能电子传递体的组成与功能1）PSⅡ的电子传递二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递H2OMn聚合体Z(Tyr)2eP680光P680＊OEC（放氧复合体）Pheo(去镁叶绿素)原初反应QAQB2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。PQ+2H+

PQH2二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递2e3）Cytb6-f复合体Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu＋的氧化还原传递电子。二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递5）PSⅠ的电子传递二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递PCP700P700＊A0(叶绿素a分子)原初反应光A1Fe-S蛋白Fd(铁氧还原蛋白)H＋＋NADP＋FpNADPH+5+32e主要传递体二、电子传递与光合磷酸化2电子传递和质子传递H2O→PSII→PQ→Cytb/f→PC→PSI→Fd→NADP+PSⅠ的原初反应为：

P700·A0→P700·Ａ0→P700+·A0-

PSⅡ的原初反应为：P680·Pheo→P680·Pheo→P680+·Pheo-

在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。P680P680锰串H2O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700

A0A1Fe-SxFe-SAFe-SB

Fp（FAD）PCFdH+H+(从基质吸收)(释放到腔内)从基质吸取质子NADP+NADPH质子释放在腔内e-**e-e-e--1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.4原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。3光合磷酸化

光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。

与电子传递相偶联。

二、电子传递与光合磷酸化PeterMitchell(1920-1992)1）光合磷酸化机理普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。The1978NobelPrizelaureateinChemistry光合磷酸化的机理

------P.Mitchel的化学渗透学说

光合电子传递所产生的膜内外电位差和质子浓度差(二者合称质子动力势)即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当通过ATP合酶返回膜外时做功:ADP＋Pi→ATP。ADP＋PiATPPMF（质子动力势）ATP合成酶3光合磷酸化2）光合磷酸化的形式A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP＋，这一开放通路式的传递过程。(PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。)产物：NADPH、O2和ATP二、电子传递与光合磷酸化2）光合磷酸化的形式B.环式光合磷酸化：PSI的激发态电子经Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSI的环式传递过程。产物：ATP作用：补充ATP的不足3光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。2）光合磷酸化的形式C.假环式光合磷酸化：假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+产物：O2－.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。3光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。

D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。附：光反应小结叶绿素a（多数）、b,叶黄素,胡萝卜素特殊的叶绿素a2e2H2e2HH2O1/2O2NADP+NADPHADP+PiATPCO2(CH2O)光反应暗反应光合作用的总过程NADPHNADP+光CO2糖类光反应暗反应:ATPADP+Pi光反应小结三、碳同化（暗反应）场所：叶绿体基质同化途径：C3途径（卡尔文循环）基本途径，所有植物必经之路C4途径（四碳二羧酸途径）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途径（景天科酸代谢途径）CO2固定的分支，CAM植物特有

C3途径C4途径CAM途径固定CO2CO2CO2糖1

C3途径1）研究历史：Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。三、碳同化CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,1961照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。三、碳同化1

C3途径缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。CO2PGA？？

COOHHCOHCH2O（P）假设1三个CO2聚合而成三、碳同化1

C3途径假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。三、碳同化1

C3途径后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在CO2供应充足时，CO2与受体结合，受体含量下降。当突然停止供应CO2时，受体不能与CO2结合，受体的浓度就会增大。为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解2）反应过程：羧化、还原和更新A.羧化阶段：三、碳同化1

C3途径

+CO2

CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose

bisphosphate

carboxylase/oxygenase(rubisco)ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+

H2O

RuBPRubisco(RuBP羧化酶)PGA（2分子）酸能量低，不能贮存更多的能量2）反应过程B.还原阶段：三、碳同化1

C3途径O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGADPGA甘油酸-1，3-二磷酸

GAP（3-磷酸甘油醛）GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。2）反应过程三、碳同化1

C3途径GAP的出路叶绿体内淀粉或葡萄糖（贮存形式）细胞质蔗糖（运输形式）C.更新阶段：大部分GAP（3-磷酸甘油醛，PGAld）经一系列转化，重新形成RuBP（核酮糖-1，5-二磷酸）的阶段。见书80页2）反应过程三、碳同化1

C3途径生成PGA（3－磷酸甘油酸）的总反应：3CO2+9ATP+6NADPH+H+

PGA+9ADP+6NADP++8Pi6个ATP用于还原，3个ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP,2NADPH。PGA

的走向：

（1）叶绿体内合成淀粉

（2）细胞质内合成蔗糖

（3）叶绿体内变为RuBP卡尔文循环卡尔文循环的总反应：6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O

C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+3）C3途径的调节A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光调节：光调节酶，如:RubiscoC.光合产物转运：三、碳同化1

C3途径磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜

Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运

Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi2

C4途径1）研究历史：三、碳同化CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。三、碳同化2

C4途径2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质三、碳同化2

C4途径PEP＋HCO3－PEP羧化酶OAA＋HOPO32－磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化B.转移脱羧阶段：书77-78页按脱羧酶分为三个类型

ⅰ.NADP苹果酸酶型：三、碳同化2

C4途径2）反应过程：OAA苹果酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞ⅱ.NAD苹果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞C3途径ⅲ.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2叶肉细胞维管束鞘细胞C.再生阶段：场所—叶肉细胞三、碳同化2

C4途径2）反应过程：丙酮酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸ATPAMP+2Pi丙酮酸双激酶AMP+ATP2ADP3）C4的调节：

a.光调节

b.效应剂：苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）

c.2价金属离子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化剂C4

途径的解剖学和生物化学C4植物光合作用特点4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？三、碳同化2

C4途径A.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，花环型叶绿体较大发育不好，无花环型叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。B.生理原因：

ⅰ.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。

ⅱ.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。3

CAM途径（景天科酸代谢途径）三、碳同化景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花景天科酸代谢植物的特点：气孔昼闭夜开1）过程：气孔开放CO2增加OAAPEPC苹果酸（增加）进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质脱羧CO2（酸减少）C3途径PGA（3－P－甘油酸）C4途径三、碳同化3

CAM途径2）CAM与C4的异同：相同点：都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开－－叶肉细胞和维管束鞘细胞。

CAM两次羧化反应是在时间上分开－－白天和晚上。三、碳同化3

CAM途径C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。三、碳同化（书81页）第四节光呼吸一、光呼吸的途径：经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。1）叶绿体中的反应：一、光呼吸的途径PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸取决于CO2/O2比率2）过氧化体中的反应：一、光呼吸的途径3）线粒体中的反应：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+丝氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循环ATPADPNADPHNADP+C2循环：因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2循环。二、光呼吸的生理功能1.防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.维持C3途径的低水平运转，CO2不足时放出CO2。4.参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸第五节影响光合的因素一、外界条件对光合速率的影响1光合作用的指标

光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。CO２+H２O光叶绿体

(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率2光照一、外界条件对光合速率的影响光强

暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。

随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。开始净光合的点。

光饱和点在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。一、外界条件对光合速率的影响2光照限制因素比例阶段

光强限制饱和阶段

CO2限制光饱和点1)光强一、外界条件对光合速率的影响2光照2)光质光补偿点高的植物一般光饱和点也高，光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。C4＞C3；阳生＞阴生；草本＞木本。1)光强红光＞蓝光＞绿光3二氧化碳一、外界条件对光合速率的影响比例阶段

CO2浓度是限制因素饱和阶段RuBP的量是限制因素CE被称为羧化效率1）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。3）CO2饱和点代表吸收强光的能力，CO2补偿点代表吸收弱光的能力。一、外界条件对光合速率的影响3二氧化碳4）C3植物与C4植物CO2光合曲线对比。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2饱和点低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。4温度一、外界条件对光合速率的影响三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0℃))低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零(45℃)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降

最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃光合作用的温度范围和三基点5矿质元素一、外界条件对光合速率的影响1）叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2）电子传递体的重要成分如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。4）活化或调节因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。6水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。在缺水时，光合作用降低：

1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；

2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。

3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。一、外界条件对光合速率的影响二、内部因素对光合速率的影响1不同部位—叶绿素含量新叶＜成熟叶＞老叶2不同生育期营养生长＞生殖生长第六节植物对光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的400～700nm能被植物用于光合作用。如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率光能利用率＝(光合产物中积累的能量/辐射总量)×100%假定中国长江流域年总辐射量为5.0×106kJ·m-2，一年二熟，水稻产量每100m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按1.7×10４kJ·kg

-1计算，试求该地区的光能利用率。计算：一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途径

1．延长光合时间（1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种（2）延长生育期：促开花，防早衰（3）补充人工光照2．增加光合面积（1）合理密植（2）改变株型：紧凑型品种，矮化3．提高光合效率。温、光、水、气、肥光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cyt