生物氧化糖代谢

生物氧化糖代谢第一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日一、能与细胞

生命活动需要能量生命的存在要靠能量,生物本身不能创造新的能量。几乎所有地球生命所需要的能量直接或间接来自太阳自养生物与异养生物呼吸作用和光合作用第二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日能量分为动能和势能。热、电、光都是动能。势能是物质由于所处的位置或本身的排列而具有的能量。化学能是分子中的势能。化学能是生物体内最重要的能量形式。1、能量是做功的本领。第三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日热力学第一定律即能量守恒定律宇宙的能量是一个常数，能量可以不断被转化和转移，但不可能被创造，也不可能被消灭

2、热力学定律

热力学第一定律第四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日热力学将不能做功的随机和无序状态的能定义为熵，以S表示热力学将系统中总的热量称为焓，以H表示在恒定温度和压力条件下总能量中可以做功的那一部分能量为自由能，以G表示

热力学第二定律宇宙或系统的各种过程总是向着熵增大的方向进行。第五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日一个特定体系的有序性的增加，其环境的无序性就必然增加。细胞中能量转化效率不可能是100%。生物依靠环境中无序性的增加而维持自身高度有序复杂。在一个反应中，如果产物比反应物含有更少的自由能，这个反应便趋向于自发地进行第六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日

3、细胞的能量通货——ATP在活细胞中，能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中ATPATP水解时，一个高能磷酸键断裂同时释放出能量ATP+H2O——>ADP+Pi

G=-30.5kJ/mol第七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日ATP作为细胞能量的通货是如何工作的？放能反应和ATP的合成相偶联，吸能反应和ATP的分解相偶联第八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）生物体的新陈代谢生物小分子合成生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢物质代谢与能量代谢的统一第九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日代谢的发生过程1、分解代谢（catabolicreactions）过程1)生物大分子的降解，即消化过程。2)单体分子的初步降解阶段.3)乙酰基完全分解阶段------TCA循环。4)氢的燃烧阶段---电子传递过程及氧化磷酸化作用。第十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日2、合成代谢的一般过程原料准备阶段∶主要通过分解代谢供应。2)单体分子的合成阶段。3)生物大分子的合成阶段。第十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日高效性专一性温和性可调节性二、酶酶是一种生物催化剂，大多数酶都是蛋白质

第十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日化学键能障活化能

酶的催化作用机理酶可以降低活化一个反应所需要的能量第十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日酶的催化机理是降低活化能第十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日3、酶-底物复合物学说酶+底物酶-底物复合物

酶+产物E+S

E-S

E+P酶与底物分子结合（酶的活性中心有结合部位）生成酶-底物复合物，产生的形变和张力使得底物分子活化起来。酶与底物的专一结合，又是酶促反应专一性的体现。第十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日呼吸:是指生物从周围空气中吸入氧气，又向其中呼出二氧化碳的过程。是一种气体交换。三、细胞呼吸是细胞内有机物在酶的参与下逐步氧化并释放能量的过程第十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径细胞呼吸是一种氧化反应

有机化合物+O2→CO2+能量“燃料”包括糖类、脂肪、蛋白质等C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（ATP+热量）细胞呼吸主要在线粒体中进行，温和条件和酶的参与调控细胞呼吸产生能量第十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日把火柴燃烧和生物体内氧化相比，基本原则是相似的――有机物氧化释放出能量。

有哪些不同？A、生物体内氧化比燃烧过程缓慢的多，不猛然地发出光和热。B、生物体内氧化在水环境中进行。C、生物体内的氧化由酶催化。D、生物体内氧化分步骤进行，产生能量贮存在ATP中。第十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日贮藏在葡萄糖等食物分子中的化学能经细胞呼吸释放，以高能磷酸键的形式贮藏在ATP分子中葡萄糖中大约40%50%的能量被转化贮藏在ATP中，而汽车发动机只有15%25%转化为动能，细胞呼吸的产能效率高

ATP的产生和应用第十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日获得电子——还原反应；失去电子——氧化反应氧化还原反应——细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应氧化还原反应第二十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中

氧化还原反应XH2(还原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(还原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(还原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2

还原态的NADH、NADPH和FADH2等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q等第二十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第十章糖代谢第二十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日糖代谢分解代谢:合成代谢:大分子糖单糖CO2＋H2O＋ATP葡萄糖糖原：非糖物质糖：糖原合成糖异生糖原分解消化TCAEMP第二十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日糖的分解代谢：一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例糖酵解三羧酸循环电子传递链第二十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日一、糖酵解

1分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸的过程反应进行部位：细胞质21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段葡萄糖生成丙糖丙酮酸和ATP的生成6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮葡萄糖第二十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（1）葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

激酶是一类从高能供体(ATP)转移磷酸基团到底物的酶，谓之磷酸化。目的是活化底物分子，以使其可参加反应。激酶需要二价金属离子(Mg2+或Mn2+)，该离子起稳定供体分子高能键的作用。是EMP途径的第一个关键酶。第二十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日代谢途径中决定反应的速度和方向的酶称为关键酶。它有三个特点：1、催化效率低，催化的反应速度最慢，又称限速酶，其活性决定代谢的总速度。2、常常催化单向反应（非可逆反应），其活性能决定代谢的方向。3、常常受激素或代谢物等多种效应剂的调节。4、常是在整条途径中催化初始反应的酶。第二十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(2)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸己糖异构酶第二十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（3）6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖EMP途径的第二个关键酶6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖

ATPADP

Mg2+

磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。第二十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（4）磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

1,6-二磷酸果糖醛缩酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+第三十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶

3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮第三十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸

EMP途径中唯一的一步脱氢反应Pi、NAD+

NADH+H+

3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

HH第三十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（7）1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸

在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程(属于底物水平磷酸化).1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADP

ATP磷酸甘油酸激酶

HH第三十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

HH第三十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（9）2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸HH第三十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(10)烯醇式磷酸丙酮酸转移磷酸基团生成ATP第三个关键酶ADP

ATPK+Mg2+丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸第三十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日全过程：9步骤葡萄糖C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等葡萄糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP

果糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-P果糖1,-6-二磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP3-磷酸甘油醛PGAL(2分子)磷酸二羟丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-二磷酸甘油酸(2分子)1、消耗ATP2分子细胞质第三十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日3-磷酸甘油酸（2分子）2ADP2ATP2磷酸甘油酸（2分子）磷酸烯醇式丙酮酸（2分子）丙酮酸（2分子）2ADP2ATP2、产生ATP4分子第三十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日2×葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-11

反应ATP-12×1

糖酵解途径第三十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日1.磷酸基转移反应2.磷酸基移位3.异构化作用4.脱水或脱氢反应5.缩合反应R-OH+ATPR-O-+ADPPR-C-CH2-O-OHHPR-C-CH2-O-HO-HPC=OCH2OHRH-C-OHCHORH-C-OHHH-C-H-CHC-+H2O6C的酮糖3C的醛糖+3C的酮糖第四十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi——2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O糖酵解途径的反应历程第四十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日二、三羧酸循环（TCA循环）Krebs循环（1937年提出，1953年获得诺贝尔奖）部位：线粒体基质内过程：是循环、逐步地脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程。重要性：三羧酸循环不仅是糖、脂肪、氨基酸等化合物生物氧化的共同通路，也是各代谢途径连接的枢纽。

第四十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第四十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，氧化脱羧与辅酶A结合成为活化的乙酰CoA；释放出1分子CO2，同时发生NAD+的还原

丙酮酸

乙酰辅酶A氧化脱羧丙酮酸乙酰CoANAD+NADH+H+

丙酮酸脱氢酶系+CoA-SH第四十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日柠檬酸合酶①乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸柠檬酸合成酶催化；不可逆，TCA循环第一个限速酶；第四十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日②柠檬酸异构化形成异柠檬酸顺乌头酸酶第四十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日③异柠檬酸脱氢脱羧生成α-酮戊二酸◆异柠檬酸脱氢酶Mg2+（Mn2+）TCA循环中第二个重要的限速酶；产生1NADH+H+。+第四十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日④-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰CoA产生1NADH+H+

，产生1分子CO2；α-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似（先脱羧，后脱氢）；反应不可逆，是TCA循环的第三个限速步骤～α-酮戊二酸脱氢酶系第四十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日⑤琥珀酰辅酶A生成琥珀酸琥珀酰CoA合成酶底物水平磷酸化第四十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日⑥琥珀酸氧化生成延胡索酸产生1FADH2（Ⅰ）琥珀酸脱氢酶第五十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日⑦延胡索酸水化作用生成苹果酸延胡索酸酶第五十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日⑧苹果酸脱氢生成草酰乙酸产生1NADH+H+

；苹果酸脱氢酶第五十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日三羧酸循环总图:草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰辅酶A)苹果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HH第五十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日三羧酸循环能量的生成第五十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日三羧酸循环小结:TCA循环运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。第五十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日三羧酸循环特点:

一次底物水平磷酸化二次脱羧三个不可逆反应四次脱氢关键酶：柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶整个循环反应为不可逆反应。第五十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日三羧酸循环途径的生物学意义对生物能源物质的分解供能意义重大；它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成CO2和

H2O的必经途径；产生的中间产物在许多生物合成中充当前体原料，是生物体内糖类、脂类、蛋白质等重要有机物相互转变的主要枢纽。三羧酸循环途径的回补反应保持三羧酸循环顺利进行，要有充足的草酰乙酸、苹果酸、琥珀酸等C4有机物

。第五十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第五十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第五十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第六十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日电子传递链又称呼吸链，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体这些电子载体都是一些专一的蛋白质，传递电子都是严格有序的三、电子传递链和氧化磷酸化第六十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH和FADH2最终传递给分子氧，同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径贮存到ATP分子中电子传递链和氧化磷酸化第六十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第六十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日化学渗透学说：发生电子传递时释放出的能量使传递链上的蛋白质复合体将质子由内膜的内侧（基质）通过主动运输到达内膜外侧（膜间隙），造成膜两侧的质子浓度梯度，外侧的质子浓度高而内侧的质子浓度低，但质子不能自由透过内膜，只有通过ATP合成酶的质子通道才能进入膜内，膜两侧的质子梯度就是一种势能，一旦质子通过通道，这种势能就被ATP合成酶用于合成ATP.第六十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日NADH可以最多产生2.5个ATPFADH2可以最多产生1.5个ATP第六十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日糖酵解三羧酸循环呼吸链第六十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日葡萄糖有氧分解代谢概况O

葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoA乙酰CoATCA

NAD+NADH+H+CO2CoASHCO2NADH＋H+＋FADH2电子传递链H2OATPADP+Pi丙酮酸脱氢酶系H2OO2第六十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日分解代谢的结果：产物：终产物为CO2、H2O和NH3。化学能：核苷三磷酸如ATP或GTP形式保存还原型辅酶如NADH或FADH2的形式保存

第六十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整的代谢过程：3个阶段第六十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着

密切的联系。第七十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日有氧氧化的调节第七十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶1)有氧条件下，进入三羧酸循环。2)无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。四、丙酮酸无氧代谢第七十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（1）酒精发酵

酵母细胞能产生酵解途径的全部酶系，丙酮酸脱羧酶催化丙酮酸脱羧生成乙醛。乙醇脱氢酶则以酵解途径生成的NADH为辅酶，催化乙醛还原生成乙醇。

HOCHCH32HCCH3O丙酮酸脱羧酶CO2

乙醇脱氢酶NADH+H+

NAD

6丙酮酸乙醛乙醇第七十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（2）乳酸发酵

丙酮酸

乳酸

NADH+H+

来自糖酵解3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶

NADH+H+

NAD+COOHCHOHCH3第七十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸葡萄糖EMP第七十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日常见的己糖进入EMP的途径

1-磷酸半乳糖ATP半乳糖激酶半乳糖ADP1-磷酸葡萄糖半乳糖异构酶尿苷酰转移酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖ATPADP

己糖激酶6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮1-磷酸果糖D-果糖ATPADP

己糖激酶ADPATP

果糖激酶

醛缩酶甘油醛

丙糖激酶ATPADP丙酮酸第七十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日五、戊糖磷酸途径

氧化阶段：6-p-G磷酸核糖两个阶段非氧化阶段：磷酸核糖分子内重排，产生不同碳链长度的单糖，可进入酵解途径。

糖需氧分解的第二条重要途径，在糖酵解受抑制时仍能进行。反应以6-磷酸葡萄糖作为起始物，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖作为重要的中间代谢物，故将此过程称为磷酸戊糖径。第七十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日（1）6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖脱氢酶glucose6-phosphatedehydrogenase(G6PD)限速酶，对NADP+有高度特异性第七十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O内酯酶lactonase第七十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(3)6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖CO26-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶第八十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(4)三种五碳糖的互换：5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖异构酶5-磷酸木酮糖差向酶第八十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日(5)二分子五碳糖的基团转移反应5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天糖转酮酶第八十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛转醛酶4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖Mg2+或Mn2+6）七碳与三碳糖的基团转移反应第八十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日4-磷酸赤藓糖erythrose4-phosphate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖Fructose6-phosphate转酮酶(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应第八十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日磷酸戊糖途径的生理意义1）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。产生大量的NADPH，为生物合成提供还原力。如脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需要大量的NADPH，主要靠HMP途径提供。2)为核苷酸的生成提供核糖产生磷酸戊糖参加核酸代谢。3)NADPH使红细胞中的还原性谷胱苷肽再生，对维持红细胞的还原性有重要作用。4）是戊糖代谢的主要途径;特殊情况下，可提供能量第八十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第二节糖的合成代谢CO2＋H2O（植物）(C·H2O)非糖物质糖异生作用淀粉糖原（动物）营养物质纤维素蔗糖葡萄糖第八十六页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日一、糖异生作用

1定义：是指生物体内由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些

氨基酸等非糖物质合成为葡萄糖的过程。2特征：有特殊的酶调控；需要ATP供给能量。3.场所：糖异生主要在肝脏中进行，饥饿或酸中毒等条件下肾脏也可以进行。

第八十七页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日

糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，因为从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需要ATP供能，以保证合成途径的进行。第八十八页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第八十九页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日糖异生的途径第九十页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第九十一页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日关键步骤之一：PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2COOHC=OCH3

COOHC=OCH2COOHCOOHCO~PCH2

第九十二页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日关键步骤之二：1,6-二磷酸果糖酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第九十三页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日关键步骤之三：+H2OPi6-磷酸葡萄糖酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖OHOHHOHHHOHHOHCH2OPOHOHHOHHHOHHOHCH2OH第九十四页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日第九十五页，共一百零六页，编辑于2023年，星期日1)糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生主要在肝脏中