植物生理学第4章呼吸作用

第一节呼吸作用的概念和场所

呼吸作用一方面为生命活动提供能量，另一方面是植物代谢的中心，它的中间产物是各种主要物质之间相互转变的枢纽。当前第1页\共有96页\编于星期四\2点一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration):指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。

呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型：

有氧呼吸(aerobicrespiration)

无氧呼吸(anaerobicrespiration)

当前第2页\共有96页\编于星期四\2点有氧呼吸

生活细胞在O2的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能量的过程。是高等植物进行呼吸的主要形式。以葡萄糖作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：1mol葡萄糖经三羧酸循环产生36-38个ATP。当前第3页\共有96页\编于星期四\2点无氧呼吸

在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：当前第4页\共有96页\编于星期四\2点当前第5页\共有96页\编于星期四\2点二、呼吸作用场所的多样性

细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的。当前第6页\共有96页\编于星期四\2点第二节植物呼吸代谢生化途径的多样性1、糖酵解2、无氧呼吸3、三羧酸循环4、戊糖磷酸途径5、乙醛酸循环6、乙醇酸循环7、光呼吸当前第7页\共有96页\编于星期四\2点当前第8页\共有96页\编于星期四\2点一、糖酵解(glycolysis)

糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。糖酵解过程在细胞质内进行。为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家，Embden，Meyerhof和Parnas，又称EMP途径。

以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O当前第9页\共有96页\编于星期四\2点1、糖酵解生化途径当前第10页\共有96页\编于星期四\2点

EMP的终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成丙氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。当前第11页\共有96页\编于星期四\2点2、发酵

所谓发酵，是指微生物细胞，在无氧条件下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简单的产物，同时放出一定能量的过程。乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。当前第12页\共有96页\编于星期四\2点14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用。当前第13页\共有96页\编于星期四\2点EduardBuchner(1860-1917)毕希纳（EduardBuchner）：德国化学家，他于1897年发表《无细胞的发酵》论文，证明离体酵母提取物可以象活体酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二氧化碳。这一研究成果结束了长达半个世纪有关发酵的本质生命力论和机械论的争论。由于毕希纳在微生物学和现代酶化学方面做出重大项献，他被授予1907年度诺贝尔化学奖。当前第14页\共有96页\编于星期四\2点哈登(ArthurHarden)，英国生物化学家，奥伊勒—凯尔平(HansEuler—chelpin)，瑞典籍德国人，生物化学家，二人因对糖的发酵及与酶的关系方面的研究成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。哈登（1865-1940）奥伊勒—凯尔平（1873-1964）当前第15页\共有96页\编于星期四\2点哈登进一步证明，酒化酶是酶的复杂混合物。其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇的分段降解阶段。并指出磷在新陈代谢中起着重要作用，蔗糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。当前第16页\共有96页\编于星期四\2点

奥伊勒—凯尔平是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭示出酶和底物可通过羧基和氨基连接；他还研究辅酶结构和性质，指出酶分子中除蛋白质外，还有非蛋白质即辅酶，并用实验方法提纯出酒化酶的辅酶，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，使合酶学说得到进一步发展，为研究酶促反应机理做出贡献。当前第17页\共有96页\编于星期四\2点二、三羧酸循环（TCAC）

糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。总反应方程式如下：

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2当前第18页\共有96页\编于星期四\2点英国生物化学家Krebs发现了三羧酸循环，获1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的美国生物化学家Lipmann发现了辅酶A和它在调节新陈代谢中的重要作用。克雷布斯HansAdolfKrebs（1900-1981）李普曼FritzAlbertLipmann（1899-1986）当前第19页\共有96页\编于星期四\2点1、TCAC的生化途径当前第20页\共有96页\编于星期四\2点2、TCAC的生理意义（1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。（2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式。（3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料。C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2

当前第21页\共有96页\编于星期四\2点三、磷酸戊糖途径（PPP）

PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程式如下：6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi当前第22页\共有96页\编于星期四\2点1、PPP的生化途径

与光合C3途径的再生阶段类似。当前第23页\共有96页\编于星期四\2点2、PPP的生物学意义（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。（2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提供还原力。（3）中间产物5-磷酸核糖是合成核酸等物质的原料。（4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。当前第24页\共有96页\编于星期四\2点四、乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle,GAC）

乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的，脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA与草酰乙酸在柠檬酸合成酶作用下缩合为柠檬酸开始，柠檬酸裂解产生乙醛酸和琥珀酸，乙醛酸再与另一个乙酰CoA缩合形成苹果酸，最后和三羧酸循环一样合成柠檬酸，是TCA的一个支路。反应式如下：2CH3CO-S-CoA+NAD++2H2O→CH2COOH+2CoASH+NADH+H+

CH2COOH当前第25页\共有96页\编于星期四\2点油类种子萌发时的脂—糖转化示意图当前第26页\共有96页\编于星期四\2点五、乙醇酸氧化途径

乙醇酸氧化途径是水稻根系特有的糖降解途径。它的关键酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸。然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成H2O2。当前第27页\共有96页\编于星期四\2点

H2O2又在过氧化氢酶催化下分解释放氧气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而消除还原性物质对水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。当前第28页\共有96页\编于星期四\2点植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图当前第29页\共有96页\编于星期四\2点第三节呼吸电子传递和氧化磷酸化EMP及TCAC中形成的NADH、NADPH、FADH2不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以质子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。当前第30页\共有96页\编于星期四\2点线粒体叶绿体当前第31页\共有96页\编于星期四\2点一、呼吸链

呼吸链(respiratorychain)，就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体，传递到分子氧的总轨道。呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体。当前第32页\共有96页\编于星期四\2点氢传递体：传递氢（包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种，NAD（辅酶I）、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌(UQ)，它们都能进行氧化还原。电子传递体：只传递电子，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。当前第33页\共有96页\编于星期四\2点线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由4种蛋白复合体（proteincomplex）组成，内膜上还有1种ATP合成酶复合体。当前第34页\共有96页\编于星期四\2点叶绿体类囊体膜上的电子传递当前第35页\共有96页\编于星期四\2点光合电子传递链当前第36页\共有96页\编于星期四\2点呼吸电子传递链当前第37页\共有96页\编于星期四\2点

复合体Ⅰ含有NAD脱氢酶、FMN和3个Fe-S蛋白。NAD将电子传到UQ。当前第38页\共有96页\编于星期四\2点复合体Ⅰ中的3个Fe-S蛋白UQUQH22H+当前第39页\共有96页\编于星期四\2点

复合体Ⅱ的琥珀酸脱氢酶有FAD和Fe-S蛋白等，把FAD的电子传给UQ。当前第40页\共有96页\编于星期四\2点

复合体Ⅲ含2个Cytb(b560和b565)、Cytc和Fe-S蛋白，把UQH2的电子经Fe-S蛋白传到Cytc，或经2个Cytb(b560和b565)进行UQ循环。当前第41页\共有96页\编于星期四\2点当前第42页\共有96页\编于星期四\2点

复合体Ⅳ包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜原子的CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，把Cytc的电子传给O2，激态O2与基质中的H+结合，形成H2O。当前第43页\共有96页\编于星期四\2点此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶，氧化NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。当前第44页\共有96页\编于星期四\2点当前第45页\共有96页\编于星期四\2点二、氧化磷酸化

氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，将无机磷和ADP合成ATP。这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用当前第46页\共有96页\编于星期四\2点当前第47页\共有96页\编于星期四\2点底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。当前第48页\共有96页\编于星期四\2点

P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子ADP变成了ATP。一对电子通过电子传递主链，即从NADH开始的呼吸链上，可使膜间隙产生6个质子，在正常情况下可合成3个ATP，即P/O=3。当前第49页\共有96页\编于星期四\2点葡萄糖完全氧化时产生的ATP数反应过程ATP的生成数/葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）

葡萄糖的磷酸化作用

-1

6—磷酸果糖的磷酸化作用

-1

2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用

+2

2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用

+2

2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+

+6

(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)

丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）形成2NADH+H++6

三羧酸循环（线粒体内

2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP

+2

2分子异柠檬酸，α—酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成6NADH+H+

+18

2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2

+4

每mol葡萄糖净生成

38molATP

当前第50页\共有96页\编于星期四\2点1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电子传递链彻底氧化成CO2和H2O时，总共产生38个ATP。1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2872kJ，每1molATP水解时，其末端高能键可释放的能量约为30.6kJ，其能量的利用率应为38×30.6/2872×100%=40.5%。剩余的60%左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以热的形式散失。当前第51页\共有96页\编于星期四\2点三、呼吸链电子传递链的多样性1、电子传递主路：这条途径的特点是电子传递通过了复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ。对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感，每传递一对电子可泵出6个H+，因此该途径的P/O比是3。当前第52页\共有96页\编于星期四\2点复合体I鱼藤酮复合体III抗霉素A复合体IV氰化物，CONADH→FMN→Fe-S→UQ→CenterP→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2复合体IIFADH2当前第53页\共有96页\编于星期四\2点2、电子传递支路1NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

这条传递途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP2），电子从NADH上脱下后经FP2直接传递到UQ，这样就越过了复合体Ⅰ，不被鱼藤酮抑制，但对抗霉素A，氰化物敏感，每传递一对电子可泵出4个H+，因此其P/O比为2或略低于2。FP2当前第54页\共有96页\编于星期四\2点3、电子传递支路2NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比为2。其他与支路1相同。FP3当前第55页\共有96页\编于星期四\2点4、电子传递支路3NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP4），电子自NADH脱下后经FP4和Cyt.b5直接传递给Cyt.c，越过了复合体Ⅰ、Ⅲ，只通过了复合体Ⅳ，因而对鱼藤酮，抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为1。FP4Cytb5当前第56页\共有96页\编于星期四\2点5、交替途径（alternativepathwayAP）NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

电子自NADH脱下后经FMN→Fe-S传递到UQ，然后不进入细胞色素的电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶直接把电子交给分子氧，其P/O比为1。FP交替氧化酶当前第57页\共有96页\编于星期四\2点电子通过了复合体Ⅰ，越过了复合体Ⅲ、Ⅳ位点。因而可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，故又称为抗氰呼吸。当前第58页\共有96页\编于星期四\2点水稻线粒体中电子传递的多种途径当前第59页\共有96页\编于星期四\2点二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性末端氧化酶(terminaloxidase)把底物上脱下的电子直接传递给O2，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶。

细胞色素氧化酶（Cytaa3）是最主要的氧化酶。除此之外，植物细胞中还有酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶等。当前第60页\共有96页\编于星期四\2点

末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶。有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。当前第61页\共有96页\编于星期四\2点呼吸代谢的概括图解当前第62页\共有96页\编于星期四\2点1、细胞色素氧化酶

细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用，与O2的亲和力极高，位于线粒体中。植物组织中消耗的O2，近80%由此酶作用完成。

细胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O2，生成H2O。细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制。当前第63页\共有96页\编于星期四\2点瓦尔堡（Warburg，1883～1970）：德国生物化学家，设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，认为在细胞中存在激活氧的酶，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研究生物氧化奠定了基础。为此获得了1931年诺贝尔生理或医学奖。瓦尔堡：德国人

OttoHeinrichWarburg

（1883-1970）当前第64页\共有96页\编于星期四\2点2、酚氧化酶

存在于质体、微体中，是一种含铜的氧化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。氧化底物NADH+H+醌H2O

底物NAD+酚½O2当前第65页\共有96页\编于星期四\2点

正常情况下，细胞质中的酚氧化酶和底物是分开的。当植物组织受伤或衰老时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将酚氧化为棕褐色的醌，使组织发生褐变。醌对微生物有毒，可防止植物感染。

果实褐变、红茶制作和烤烟工艺均与酚氧化酶活性有关。当前第66页\共有96页\编于星期四\2点3、抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中，是一种含铜的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。当前第67页\共有96页\编于星期四\2点4、乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白酶，存在于乙醛酸循环体中，为不含金属的氧化酶。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生过氧化氢，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。当前第68页\共有96页\编于星期四\2点5、黄素氧化酶（亦称黄酶）

黄素氧化酶(flavinoxidase)的辅基中不含金属。它存在于乙醛酸体中，能把脂肪酸氧化分解，变成过氧化氢，后者在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。当前第69页\共有96页\编于星期四\2点6、交替氧化酶

又称抗氰氧化酶，对氧的亲和力高，位于线粒体中。交替氧化酶参与的呼吸电子传递对氰化物不敏感，这种呼吸作用又叫做抗氰呼吸。

抗氰呼吸电子传递形成的ATP少，大部分自由能以热能散失。当前第70页\共有96页\编于星期四\2点抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如：天南星科和睡莲科的花粉。抗氰呼吸的生理意义1）放热效应延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3）增强抗病能力。当前第71页\共有96页\编于星期四\2点三、呼吸作用生理意义1、提供植物生命活动所需要的大部分能量和还原力。2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料。3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。4、增强植物对环境的适应能力。当前第72页\共有96页\编于星期四\2点第四节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。1、呼吸速率（RespiratoryRate）又叫呼吸强度，是单位重量的植物材料在单位时间释放CO2或吸收O2的量。当前第73页\共有96页\编于星期四\2点RQ=释放的CO2

(摩尔或体积)吸收的O2

(摩尔或体积)2、呼吸商:又称呼吸系数，为植物组织在一定时间内释放的CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔数的比率，是表示呼吸底物的性质及氧气供应状态的一种指标。当前第74页\共有96页\编于星期四\2点底物为脂肪酸时，RQ<1底物为淀粉时，RQ=1底物为含氧多的有机酸时，RQ>1，如苹果酸、OAA当前第75页\共有96页\编于星期四\2点二、影响呼吸作用的因素

1、内部因素（1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率高（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同（3）同一植株或同一器官在不同生长过程中呼吸速率不同当前第76页\共有96页\编于星期四\2点不同植物种类的呼吸速率植物种类

呼吸速率(μlO2•g-1鲜重•h-1)

仙人鞭

3.00景天属16.60云杉属44.10蚕豆

96.60小麦

251.00细菌

10000.00当前第77页\共有96页\编于星期四\2点2、外部因素（1）温度呼吸作用的最适温度是指植物保持稳态的较高呼吸速率时的温度。一般温带植物为25～35℃。时间(min)当前第78页\共有96页\编于星期四\2点（2）氧气

氧是有氧呼吸途径运转的必要因素。当氧浓度下降到20%以下时，植物的呼吸速率便开始下降。长时间的缺氧会对植物造成危害。①积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性②造成体内养料损耗过多③正常合成代谢缺乏原料和能量④影响根部的物质运输，营养元素吸收减少。当前第79页\共有96页\编于星期四\2点（3）CO2

CO2是呼吸作用的最终产物，当CO2浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。CO2的这种抑制作用，在贮藏果实、种子、蔬菜等方面有重要意义。生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加O2，保证根系正常生长。当前第80页\共有96页\编于星期四\2点（4）水分水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。当前第81页\共有96页\编于星期四\2点（5）机械损伤机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，原因是：机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔；机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，修复创伤。当前第82页\共有96页\编于星期四\2点第四节呼吸作用的调节控制及其与光合作用的关系一、呼吸作用的调控1、糖酵解的调控

植物组织周围的氧浓度增加时，发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteureffect)。简单的说就是有氧抑制发酵的现象。当前第83页\共有96页\编于星期四\2点2、TCA循环的调控3、PPP的调控4、“能荷”调节5、pH的调节当前第84页\共有96页\编于星期四\2点巴士德：法国微生物学家,化学家。病菌和病毒的发现者。

LouisPasteur(1822～1895)

当前第85页\共有96页\编于星期四\2点实际上现代科学和医学真