第五章RNA的生物合成

RNABiosynthesis(Transcription)RNA生物合成(转录)第五章转录（transcription）

生物体以DNA为模板合成RNA的过程。

转录RNADNA

转录与复制的相似点：1.模板均为DNA；2.延长机理都是形成磷酸二酯键；3.

方向均为5′→3′。

转录和复制的区别复制转录模板DNA双链DNA的一条链原料dNTP(N=A、G、C、T)NTP(N=A、G、C、U)引物需要不需要酶DNA聚合酶RNA聚合酶产物DNARNA配对A-T、G-CA-U、T-A、G-C参与转录的物质原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白质因子

第一节转录的模板和酶TemplatesofTranscriptionandEnzymes

一、转录模板

能转录出RNA的DNA区段模板链(templatestrand)编码链(codingstrand)编码链模板链

双链DNA分子中能作为模板转录出RNA的那条链，称为模板链。另一条互补链称为编码链。

转录产物RNA的碱基序列，除了T变U外，其余与编码链相同。

不对称转录

(asymmetrictranscription)

在DNA分子双链上某一区段，一股链可转录，另一股链不转录；模板链并非永远在同一单链上。

二、RNA聚合酶（DDRP）

1.

原核生物的RNA聚合酶 E.coli的RNA聚合酶是由四种亚基组成的六聚体（2）

RNA聚合酶全酶及核心酶电泳图谱

E.coli

RNA聚合酶组分亚基分子量功能36512决定哪些基因被转录150618催化功能155613结合DNA模板70263辨认起始点

其他原核生物的RNA聚合酶，在结构、组成、功能上均与E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一类抗 结核药利福平或利福霉素的特异性抑制。这类药物能与RNA聚合酶的亚基特异结合，从而影响酶的活性。RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合2.真核串生物麦的RN串A聚合跌酶种类IIIIII转录产物45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA对鹅膏蕈碱的反应不敏感极敏感中度敏感RN混A聚合台酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由讲多个亚基镇组成债。有奶些亚月基是穷三种富酶所购共有进。mR恶NA是各芒种RN寨A中寿孔命最惯短、最不丢稳定阶的，泊需经惊常重福新合测成。趣因此RN缎A聚合述酶Ⅱ是三进种酶马中最项活跃豪的。三、释酶与麻模板泽的辨辽认结伙合原核涂生物倘一个壤转录再区段荣可视呈为一为个转姨录单拉位，共称为操纵达子(op霉er危on)，包括鹊若干饿个结构览基因及其谷上游(u子ps为tr里ea昆m)的调控掩序列。RN谜A聚合柔酶结超合模疼板DN奴A的部吴位称该为启动大子(p押ro欣mo度te撒r)。是调填控转教录的嫂关键茧部位朝。RN城A聚合献酶保网护法开始掠转录T多T火G故A爸C政AA球A饶C较T滋G拖T-3门5余区T旁A新T常A促A莲TPuA测T汇A否T饭T来APy-1狐0割区1-30-5010-10-40-205335原核艰生物伯启动披子保响守序睡列55RNA聚合酶保护区结构基因33原核扛生物惑启动谣子－35区：一致脱性序救列为TT搁GA束CA是RN折A-po村l的辨认尖位点－10区：一致中性序街列为TA牙TA训AT又叫Pr辫ib史no辛w盒是RN庙A-po戏l的结合催位点真核银生物磨启动刑子第二糠节转录皱过程Th妄e询Pr洽oc镜es海s浴of澡T生ra迫ns擦cr依ip绍ti碑on分为巧三个晌阶段拉：起始(i凭ni冠ti庆at错io扮n)延长(e府lo贵ng帅at工io丢n)终止(t狂er针mi纸na威ti杀on锻)一、番原核俘生物倒的转骡录过鼓程（一烟）转聋录起咱始1.RN质A聚合咬酶结距合在炒转录惰模板花的起卖始区裹域。2.DN讽A双链让解开惩，以浊一条鲁链为里模板旱，合蹦成第喘一个戒磷酸腿二酯飞键。2.捏D疲NA双链僚解开劝。1.页R舅NA聚合愁酶全写酶(2蛙逃)与模骂板结壮合。3.在RN辆A聚合勉酶作亚用下届发生窜第一毅次聚氏合反疯应，蚊形成怕转录洲起始县复合靠物。5-p脂pp嫁G舰-O互H搅+NT患P5-p据pp赏GpN-符OH构3+PP麻i转录郑起始魔过程RN亡Ap择ol(2掉)董-壶DN雅A垮-pp舞pG欧pN-私OH戏3转录之起始应复合锤物（二禾）转拆录延夏长1.亚基堤脱落乏，RN靠A–po储l聚合神酶核槐心酶半变构哭，与厉模板倍结合此松弛冷，沿蹦着DN稍A模板捡前移庭；2.在核心宏酶作用画下，NT乘P不断愤聚合男，RN腰A链不北断延踢长。(N钢MP糖)n+NT蒜P(N浴MP沉)n+藏1+PP舍i转录浓泡（tr织an腐sc鼠ri侮pt提io筋n针bu率bb宁le）：在转突录延勺长过旱程中秆，由乏局部剥打开弱的DN钢A双链、RN司A聚合耗酶核拍心酶及新势生成翁的RN球A三者转结合大在一爱起的恐复合昼体，翁为空圈泡状年结构恼，又先称转矛录复伟合物懒。电镜茅下原乌核生由物转谨录过叮程中炎的羽烂毛状蚕现象转录倡未完谜成，草翻译奔已开雀始进惯行。转录犬的起给始及疏延长境过程(三)转录境终止RN舱A聚合苏酶在DN弯A模板厦上停荒顿下架来，伟转录内产物RN劲A链从疼转录胶复合榴物上轮脱落合下来失。分类漫：依赖Rh通o肢(ρ)因子帐的转找录终须止非依绝赖Rh千o因子露的转待录终厕止1.依赖ρ因子广的转对录终烂止因子悼是同凉六聚叛体蛋档白；因子磁能结率合RN拣A，与po胞ly扭C的结度合力差最强梨；因子败还有AT丛P酶和跑解螺似旋酶悼的活脱性。2.不依陡赖ρ因子魄的转锤录终眉止DN花A模板凑上靠克近终台止处搁，有能特殊贱的碱授基序垦列，龟转录郑出RN孤A后，RN迅A产物机形成其特殊俩的结河构来行终止淡转录把。茎环议结构岛终止截转录亏的机固理使RN丈A聚合利酶变棚构，康转录系停顿厕；使转啄录复堵合物耽趋于泽解离巨，RN岭A产物奶释放时。二、元真核启生物督的转恭录过垂程（一皮）转慨录起纹始真核湿生物怪的转盾录起你始上壤游区锈段比霉原核亏生物控多样汽化，索转录牲起始魄时，RN魔A-po达l不直隙接结兆合模莫板，探其起柄始过撤程比架原核欣生物款复杂涌。转录眠起始妖点TA架TA盒CA牢AT盒GC盒增强后子顺式讲作用旋元件(ci徒s-a溜ct其in字g窗el躬em曾en编t)1.转录宪起始路前的沈上游沸区段AA涨TA羡AA切离惜加尾转录可终止景点修饰鼠点外显筒子翻译议起始膊点内含膨子OC妙T-行1OC森T-眠1：AT汤TT援GC趣AT八聚甲体2.转录艺因子能直僚接或泥间接叨辨认革和结覆合转割录上滔游区旱段DN渡A的蛋的白质悼，统涨称为反式集作用观因子(t炮ra付ns锹-a呢ct穿in糊g效fa斥ct威or进s)。反式喷作用似因子毒中，废直接拢或间删接结齐合RN直A聚合语酶的隆，则贞称为转录锣因子(t输ra挪ns壁-cr毁ip葱ti朝on担alfa右ct链or粒s,段T克F)。参与RN削A-po换lⅡ转录未的TF阿Ⅱ转录因子亚基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38结合TATA盒TAF辅助TBP-DNA结合TFⅡA12，19，35稳定ⅡD-DNA复合物TFⅡB33促进RNA-polⅡ结合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57()，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸化3.转录章起始织前复台合物(p门re成-i焦ni断ti旱at涌io民n勾co冰mp编le帆x,剪P坚IC滴)真核物生物RN剑A-po外l不与DN眉A分子碑直接街结合溜，而邻需依野靠众域多的狡转录辫因子进。TBPTAFTFIIHDN芦A结合天域锌指螺旋-转角-螺旋壳结构貌域碱性英结构珍域记：碱尚性亮设氨酸盈拉链办或碱办性HL荣H蛋白4.拼板壁理论(p厅ie辟ci汁ng街t摆he亭or跟y)一个尸真核驳生物臂基因番的转省录需脖要3至5个转卷录因像子。丘转录狱因子楼之间菠互相泡结合木，生去成有滨活性殊和专章一性贵的复止合物炎，再徒与RN栽A聚合段酶搭踪蝶配而迁有针新对性崭地结叼合、傍转录丸相应兼的基伙因。（二挡）转广录延扶长真核胶生物迈转录胃延长侄过程展与原蠢核生碧物大洽致相掩似，疮但因束有核盒膜相职隔，境没有稼转录锦与翻壤译同淘步的伤现象弄。RN婚A-po盾l前移敌处处盐都遇撕上核西小体盘。转录骑延长浙过程压中可反以观益察到徐核小剩体移依位和究解聚勉现象轧。RN称A-Po层lRN橡A-Po届lRN研A-Po直l核小拌体转录榨延长每中的震核小渔体移骆位转录泛方向（三衫）转抵录终符止第三淹节真核愚生物陷的转末录后买修饰Po选st笋-t警ra页ns酷cr认ip遮ti扔on百al纸M腥od质if响ic苏at塔io争n一、mR常NA的转因录后猛加工(一)首尾惩的修转饰1.蹦5´把-端加陕帽：m7Gp勇pp骂G——2.削3´读-端加脂尾：多聚币腺苷牲酸(p夜ol隔y沈A)帽子适结构5pp宰pG少p…5Gp吴pp贩Gp…pp渴pGPP川i鸟苷剂酸转舍移酶5m7Gp孙pp现Gp帅…甲基枕转移取酶SA律M帽子叶结构免的生域成5pp暮Gp…磷酸忘酶Pi加帽鉴过程（二挤）mR粘NA的剪芒接1.hn恰RN幕A和sn悟RN旁A核内志的初级mR历NA称为赵杂化盖核RN超A浇(h驴et圾er酷o-津nu匪cl卵ea裙r权R麻NA孟,hn担RN哨A)sn规RN雕A(s棕ma规ll枣n排uc炭le垃ar揭R迷NA迷)核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA真核支生物遵结构侄基因阴，由杜若干援个编迷码区泰和非穴编码献区互轿相间巾隔开吼但又秆连续恢镶嵌称而成鹊，去乞除非楼编码贷区再苹连接妄后，显可翻凤译出反由连怎续氨印基酸荣组成问的完倍整蛋紫白质织，这淘些基孔因称渠为断柔裂基舌因。断裂许基因(sp坑li雪tege洁ne坊)非编讽码区A~榜G编码杆区1~鸦72.外显讲子(ex任on)和内燃含子(in碗tr蝴on)外显布子在断剪裂基燃因及周其初念级转裁录产役物上在出现殖，并路表达事为成巡寿熟RN旨A的核住酸序费列。内含首子隔断秘基因妥的线盆性表嘱达而喉在剪乌接过舌程中贝被除木去的贩核酸者序列煌。鸡卵惜清蛋刊白成旗熟mR形NA与DN恒A杂交荐电镜赚图鸡卵膨清蛋押白基艺因hn阔RN禽A首、挖尾修摆饰hn狼RN扭A剪接成熟夏的mR念NA鸡卵劣清蛋雁白基日因及绩其转沸录、谎转录紧后修污饰3.内含吃子的闻分类I：主要矩存在呢于线捆粒体叫、叶治绿体愤及某格些低宜等真抬核生称物的rR潜NA基因被；II：也发替现于歇线粒拳体、械叶绿巡寿体，纪转录拴产物子是mR岔NA；II状I：是常忘见的界形成疯套索罗结构盈后剪胸接，贷大多触数mR友NA基因贤有此幕类内诉含子咱；IV：是tR图NA基因喇及其飞初级纱转录香产物酿中的专内含撞子，建剪接明过程芽需酶器及AT讯P。Un掩it咐o叼f其tr驾an荡sc篇ri摧pt泡io闭n耻in箭a阁D耻NA酷s叠tr疲an树dTr洞an腹sc章ri卷pt疑m藏od化if说ic宜at厅io须n3’5’4.午m甩RN峡A的剪多接——除去hn域RN浙A中的思内含字子，首将外源显子陶连接妈。sn律RN司P与hn尖RN兆A结合网成为镜并接则体二次混转酯仓反应•公RN妄A编辑殊作用够说明制，基暗因的卧编码纸序列单经过悠转录津后加暗工，巴是可要有多撕用途燥分化甘的，话因此界也称通为分典化加贝工(d铃if闪fe许re全nt阳ia扎l凡RN丙A是pr枝oc河es野si彻ng幸)。5.秋m愚RN月A的编咳辑(m兵RN榆A论ed睡it垄in圈g)人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）小肠apoB48（分子量为240000）mRNA编辑二、tR叉NA的转挨录后型加工tR推NA前体TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶连接这酶tR丢NA核苷握酸转移丢酶碱基蓝修饰（2）还原反应如：UDHU（3）核苷内的转位反应如：Uψ（4）脱氨反应如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）三、rR游NA的转猾录后斯加工转录剪接18S-rRNA5.稀8S和28俗S-眉rR氧NArD柔NA内含疮子内含石子28核S5.护