生态学,第四章,种群及其基本特征

第4章种群及其基本特征种群的概念种群动态种群调节集合种群动态1目前一页\总数八十页\编于六点一、种群的概念1.种群(population)同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。单体生物(unitaryorganism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测。哺乳类、鸟类2目前二页\总数八十页\编于六点构件生物(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可预测。群体状态动物、植物。无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的分离个体。不同学科的用语：群体（遗传学）、居群或繁群、个体群（日本）3目前三页\总数八十页\编于六点种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用4目前四页\总数八十页\编于六点2.自然种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动遗传特征：种群具有一定的基因组成5目前五页\总数八十页\编于六点二、种群动态种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。（一）种群的密度和分布（二）种群统计学（三）种群增长模型（四）自然种群的数量变动6目前六页\总数八十页\编于六点（一）种群的密度和分布1.种群的大小和密度大小size：一定区域内个体数量或生物量或能量。密度：单位面积或体积生境中的个体数量或生物量、能量。构件生物的密度统计：个体数和构件数。7目前七页\总数八十页\编于六点2.种群数量的估计1)绝对密度absolutedensity：单位面积或体积、生境中的个体数量。⑴数量调查法totalcount：地方所有个体直接计数。⑵取样调查法samplingmethods8目前八页\总数八十页\编于六点①样方法useofquadrats：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。X=∑Xn/n②标记重捕法mark-recapturemetheds：根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，估计样地中被调查的动物总数。

N∶M=n∶m；N=M*n/mN样地上个体总数，M标记数，n重捕数，m重捕标记数假设条件：每次捕捉时，对于每个动物的受捕概率不变假设条件：调查期间没有出生、死亡、迁出、迁入。9目前九页\总数八十页\编于六点③去除法removalsampling：在样方中连续捕捉动物，样方中的动物数量由于捕捉而日渐减少。以每日捕捉的个体数为纵坐标，捕获积累数为横坐标。两个假设：每次捕捉时，对于每个动物的受捕概率不变调查期间没有出生、死亡、迁出、迁入10目前十页\总数八十页\编于六点2）相对密度relativedensity：衡量生物数量多少的相对指标⑴动物计数countsofanimals：单位时间或距离内的动物数量。⑵动物痕迹法countsofanimalssigns：根据足迹、粪便、鸣叫、窝数痕迹等估计动物数量。⑶单位努力捕获量catchperuniteffort：用于经济动物。每人每天或每天每船捕鱼量。⑷毛皮收购记录peltrecords11目前十一页\总数八十页\编于六点3.种群的空间结构内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局类型：随机的、均匀的、成群的成群分布最常见原因：资源、种子的传播、动物的集群内分布型的检验：方差/平均数比法12目前十二页\总数八十页\编于六点随机分布个体在种群中出现的机会是相等的，个体间互相不影响。随机分布比较少见当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。森林地被层中的一些蜘蛛，如：面粉中的黄粉虫。检验方法：方差/平均数s2/m=013目前十三页\总数八十页\编于六点均匀分布个体呈等距离的分布格局。原因：竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布检验：s2/m=114目前十四页\总数八十页\编于六点成群分布个体呈块状或呈簇、成群分布原因：微地形的差异繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响检验：s2/m>115目前十五页\总数八十页\编于六点样方大小对格局的影响

样方大小与种群内分布型分析(a)实际分布(b)大块的样方，结果呈现是聚集分布(c)小块的样方，结果呈现的是随机分布16目前十六页\总数八十页\编于六点（二）种群统计学种群密度初级种群参数出生率(natality)、死亡率(mortality)、迁入和迁出次级种群参数年龄、时期结构、性比种群增长率17目前十七页\总数八十页\编于六点1初级种群参数出生率出生率：泛指任何新个体产生新个体的能力。最大出生率：理想条件下，种群内后代个体的出生率。实际出生率：一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖率。特定年龄出生率：特定年龄组内，每个雌体在单位时间内产生的后代数量。18目前十八页\总数八十页\编于六点死亡率最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。生态死亡率：特定环境下的实际死亡率。特定年龄死亡率：死亡个体数除以在每一时间段开始时的个体数。19目前十九页\总数八十页\编于六点2.年龄、时期结构和性比年龄结构与年龄锥体(年龄金字塔)(Agepyramid)时期结构(Stagestructure)：经历离散的发育期的生物。利用每一时期的个体数量。如昆虫。个体大小群：如许多植物的质量、覆盖面或胸径，比年龄结构更有效。构件生物的年龄结构性比(sexratio)20目前二十页\总数八十页\编于六点年龄结构：某一年龄群个体数/种群个体总数增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率＞死亡率。稳定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。下降性型：幼体比例很小而老体个体的比例较大，死亡率＜出生率。年龄锥体：横柱表示从下到上幼体到老年，宽度表示年龄组个体数量21目前二十一页\总数八十页\编于六点22目前二十二页\总数八十页\编于六点构件生物种群的年龄结构：一年生苔草（Carexarenaria）的无性系的月龄结构，说明施加N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。未施肥施肥个体年龄和构件年龄两个层次23目前二十三页\总数八十页\编于六点性比性比对种群出生率的影响一雄一雌(♂♀)：1000只鸟♂/♀=1.5:1，♂不影响出生率一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多几倍，影响出生率24目前二十四页\总数八十页\编于六点2.生命表、存活曲线和种群增长率生命表：描述种群死亡过程，不同时期死亡个体数目的数据，通过生命表来呈现分析。生命表的类型K-因子分析存活曲线种群增长率和内禀增长率25目前二十五页\总数八十页\编于六点1）生命表动态（or特定年龄or同生群）水平年龄生命表：对世代不重叠同时出生或孵化的一群个体（同生群）开始，观察记录其全部死亡的过程。特点：易分析造成种群下降的关键因子。静态（or特定时间or垂直）生命表：根据某一特定时间，对世代重叠的种群作一个年龄结构调查。特点：易反映出生和死亡的一般规律，易看出种群的生存（or生殖）对策。26目前二十六页\总数八十页\编于六点藤壶动态生命表Lx：从x到x+1期的平均存活率：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：

进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总率：Tx=LxEx：在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx特定年龄开始x到x+1期平均x到x+1期x到x+1期各期开始27目前二十七页\总数八十页\编于六点注释：x=年龄段nx=x期开始时的存活数目Lx=x期开始时的存活分数(lx=nx/n0）dx=从x到x+1的死亡数(dx=nx–nx+1)；qx=从x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)；Lx=从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总数：Tx=Lx

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx28目前二十八页\总数八十页\编于六点褐色雏蝗的综合动态生命表29目前二十九页\总数八十页\编于六点注释lx=nx/n0；dx=（nx-nx+1)/n0；qx=（nx-nx+1)/nxmx：各年龄的出生率，指同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数。qx：特定年龄死亡率，表示某一时期死亡强度。kx：一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数R0

（netreproductiverate）：把各年龄存活率（lx）的与出生率（mx）相乘，并将其积累加值，代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）世代净增殖率。即：R0=∑lx*mx

30目前三十页\总数八十页\编于六点静态生命表（特定时间或垂直生命表）Lowe对马鹿（Cervuselaphus）所做的生命表。假定每一时刻与上一时刻种群之比为1；年龄段也是稳定的。这样死于年龄x到x+1的头骨数可以作为dx的良好估计值。反应种群特定时刻的剖面。31目前三十一页\总数八十页\编于六点马鹿的特定时间生命表1957年种群年龄结构，Lowe，196932目前三十二页\总数八十页\编于六点图解生命表高等植物的典型图解生命表F.植株的结实数；g.发芽率；e幼苗存活率；P.成株的存活率成株NtF种子NtFg幼株NtFgeP成株Nt+1时间t时间t+133目前三十三页\总数八十页\编于六点2）K-因子分析（Keyfactoranalysis）连续多年的生命表才能看出那一时期的死亡率对种群影响最大右图为17年数据积累的一部分，英国Distrit湖中鳟鱼3年数量变化。小鳟鱼期为致死因子与总死亡率关系密切。这一技术分析，叫K-因子分析k1=lglx/lgx+1=lglx-lgx+1；K=∑kx34目前三十四页\总数八十页\编于六点3）存活曲线survivorshipcurve

以nx或lgnx对年龄(x)或各年龄期/总存活年限的%作图可得到存活曲线存活曲线用于直观表达同生群的存活过程nxlgnx35目前三十五页\总数八十页\编于六点存活曲线的3种基本类型Ⅰ型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末期才升高。大型兽类和人类。Ⅱ型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟类Ⅲ型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。36目前三十六页\总数八十页\编于六点SURVIVORSHIPCURVES37目前三十七页\总数八十页\编于六点Survivorshipcurve？38目前三十八页\总数八十页\编于六点4）种群增长率(r)和内禀增长率(rm)种群增长率（r）=种群实际增长率=自然增长率=出生率-死亡率r=lnRo/Ｔ，Ro世代净增殖率；世代时间：T=(∑xlxmx)/(∑lxmx)控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率39目前三十九页\总数八十页\编于六点5）生殖价（reproductivevalve）Vx某一特定年龄雌性个体对未来种群增长所做的贡献(即产仔的期望)。是衡量种群内个体繁殖力和生存力的一个综合指标。Vx：x龄雌体的生殖价；l：存活率；m：出生率规定：0时生殖价=世代净增值率R0。x：估计生殖价的年龄T：x龄以后的年龄w：最后一次的生殖年龄现在出生率现在出生率40目前四十页\总数八十页\编于六点（三）种群的增长模型与密度无关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型41目前四十一页\总数八十页\编于六点1.与密度无关的种群增长模型种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。种群呈指数增长格局。种群离散增长模型：种群连续增长模型：42目前四十二页\总数八十页\编于六点

1）

种群离散增长模型世代不重叠；资源不受限制；种群增长率不变；Nt+1=λNt；Nt=λtN0；lgNt=lgN0+（lgλ）tN0：起始时刻种群数量；Nt：t时刻种群数量λ：周限增长率λ＞1，种群增长；0＜λ＜1，种群下降；λ=1，种群稳定λ=0，雌体无繁殖，下一代死亡43目前四十三页\总数八十页\编于六点2）种群连续增长模型有世代重叠；资源不受限制；瞬时增长率不变dN/dt=(b-d)N=rNNt=N0ert瞬时增长率r=出生率（b）-死亡率（d）r>0，种群上升；r<0，种群下降r=0，种群稳定R=-∞，种群灭亡44目前四十四页\总数八十页\编于六点r,rm和R0关系r为种群瞬时增长率rm指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率R0种群世代净增率45目前四十五页\总数八十页\编于六点2.与密度有关的种群增长模型46目前四十六页\总数八十页\编于六点逻辑斯谛方程logisticequation无限环境下连续增长dN/dt=rN有限环境下连续增长dN/dt=rN(1-N/K)Nt=K/(1+ea-rt)环境容纳量(K)：Nt=K，dN/dt=0环境剩余量=(1-N/K)瞬时增长率（r）自然反应时间TR=1/r有限环境下连续增长--“J”无限环境下连续增长--“S”反映种群受干扰返回平衡状态所需要的时间长短47目前四十七页\总数八十页\编于六点对环境剩余量的解释当N∝0时，(1-N/K)→1，N

“J”当N<K时，(1-N/K)>0，N↑当N=K时，(1-N/K)=0，N不变当N>K时，(1-N/K)<0，N↓48目前四十八页\总数八十页\编于六点种群增长的S形曲线5个时期开始期或潜伏期：N少，密度增长缓慢加速期：N

↑，密度增长逐渐加快转折期：N=0.5K，密度增长最快减速期：N>0.5K，密度增长变慢饱和期：N=K，密度达到饱和49目前四十九页\总数八十页\编于六点逻辑斯谛方程的重要意义是许多两个相互作用种群增长模型的基础；是林牧渔等领域确定最大持续产量的主要模型；参数r和K，为生物进化对策理论中的重要概念。50目前五十页\总数八十页\编于六点（四）自然种群的数量变动种群增长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和灭亡生态入侵51目前五十一页\总数八十页\编于六点环境较不好的年份出现，“S”形曲线；环境较好的年份出现，“J”形曲线；“J”可视为一种不完全“S”增长，原因环境限制作用突然发生。1.种群增长52目前五十二页\总数八十页\编于六点2.季节消长年内变动和年间变动原因：生物对环境变化的主动适应环境因子变化引起种群数量变化一年生北点地梅8年间的种群变化53目前五十三页\总数八十页\编于六点关中棉区盲蝽种群数量的季节消长干旱年份出现，蕾铃两期受害均较轻涝年出现，蕾铃两期都受严重危害先涝后早年份出现，蕾铃期受害严重在先旱后涝年份出现，铃期危害严重54目前五十四页\总数八十页\编于六点3.种群的波动种群波动的原因环境的随机变化（左）时滞(延缓的密度制约)a过度补偿性密度制约b、c种群波动的类型55目前五十五页\总数八十页\编于六点1）不规则波动由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种的变化大56目前五十六页\总数八十页\编于六点2）周期性波动常由捕食或草食作用导致的延缓的密度制约造成可发生在食物链的不同营养级中：草-兔子（最基础）-猞猁，大约10年1个周期57目前五十七页\总数八十页\编于六点4）种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。野生58目前五十八页\总数八十页\编于六点5）种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上通过种群的内部调节机制完成多数一年只产一仔且寿命长的大型有蹄类、食肉类等动物。一些蜻蜓或具有良好内部调节机制社会性昆虫。59目前五十九页\总数八十页\编于六点6）种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下，数量持久性下降个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物原因：过度捕杀、生境破坏南半球鲸鱼渔获量的变化最小可存活种群：种群以一定的概率存活一定时间的最小种群大小。热点研究60目前六十页\总数八十页\编于六点（五）生态入侵概念：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程危害：与当地物种恶性竞争对人畜造成危害61目前六十一页\总数八十页\编于六点生态入侵案例危害：紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至25°33’N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。62目前六十二页\总数八十页\编于六点三、种群调节外源性种群调节理论气候学派生物学派内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节非密度制约因子density-independentfactor：对种群数量变动的影响与种群密度无关的因子。非生物因子密度制约因子density-dependentfactor：对种群数量变动的影响与种群密度有关的因子。生物因子63目前六十三页\总数八十页\编于六点1.非密度制约的气候学派气候学派多以昆虫为研究对象种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制；因此：种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，不会产生食物竞争；强调种群数量的变动，否定稳定性；（一）外源性种群调节理论64目前六十四页\总数八十页\编于六点2.密度制约的生物学派食物、捕食、寄生、竞争等对种群调节的决定作用营养恢复学说nutrientrecoveryhypothesis旅鼠周期性（3~4年）变动与植被间的交互作用；旅鼠种群数量与食物的质和量相关。65目前六十五页\总数八十页\编于六点折中观点气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境条件66目前六十六页\总数八十页\编于六点（二）内源性自动调节理论种内个体间通过行为相容与否来调节其种群密度；领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量；1.行为调节67目前六十七页\总数八十页\编于六点2.内分泌调节主要适用于兽类种群数量↑对中枢神经系统的刺激↑生长激素分泌↓皮质增生、促肾上腺皮质激素↑机体的抵抗力↓生长和代谢出现障碍动物死亡脑垂体促肾上腺↑生殖激素分泌↓动物死亡出生率↓68目前六十八页\总数八十页\编于六点3.遗传调节、自然选择动物行为种群数量↑死亡率↓种群内变异↑自然选择压力↓多种遗传型较差个体存活自然环境较好遗传型较差个体死亡环境条件变差自然选择压力↑环境中种群数量低，自然选择有利于，N↑遗传多型进攻性低繁殖高进攻性高繁殖低环境中种群数量高，自然选择有利于，N↓69目前六十九页\总数八十页\编于六点四、集合种群metapopulation动态集合种群：局域种群（localpopulation）通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。局域种群指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。斑块(Patch)：指的是局域种群所占据的空间区域。70目前七十页\总数八十页\编于六点Hanskz(1991)将生态学上的“空间”划分了3个空间尺度，即局域尺度(1ocalscale)、集合种群尺度(metaPopulationscale)和地理尺度(geographicalscale)。