烟粉虱寄生蜂的应用

烟粉虱寄生蜂的应用烟粉虱Bemisiatabaci（Gennadius）属同翅目粉虱科，属于世界性害虫，其寄主范围广泛。烟粉虱可直接刺吸植物汁液，造成寄主营养缺乏，影响正常的生理活动。若虫和成虫还可分泌蜜露，诱发煤污病，虫口密度高时，叶片呈现黑色，严重影响光合作用和外观品质；虫还可作为植物病毒的传播媒介，引发病毒病⑴。烟粉虱被列为当今对农业造成较大灾害的100种入侵害虫之一，它造成的全球每年经济损失超过3亿美元⑵。因此，烟粉虱的防治成为研究的热点。烟粉虱的防治方法主要有药剂防治、物理防治、农业防治以及生物防治［3］。化学防治目前仍是烟粉虱防治的主要手段之一，但烟粉虱体被蜡粉，且对大多数农药以及优乐得等生长调节剂类杀虫剂产生了不同程度的抗性.面对烟粉虱为害日趋严重而化学防治难以奏效的现状，世界许多国家、地区都给予极大关注，从不同方面对其防治方法和控制策略进行了大量研究，其中生物防治是研究的重点之一.生物防治主要包括利用天敌昆虫和昆虫病原微生物（主要有虫生真菌）进行防治［4］。本文着重概括了烟粉虱生物防治中的天敌昆虫寄生蜂防治的研究和应用情况。烟粉虱寄生蜂种类Gerling等列出了桨角蚜小蜂属11种、恩蚜小蜂属34种、和埃宓细蜂属2种⑸，浙江大学孟祥锋等总结了烟粉虱的寄生蜂种类，共计56种，包括桨角蚜小蜂属15种、恩蚜小蜂属35种、棒小蜂属2种、埃宓细蜂属3种、阔柄跳小蜂属1种等⑹。根据研究统计，中国烟粉虱寄生蜂资源十分丰富，其种类目前约有27种，占世界总数的54%。其中，中国烟粉虱寄生蜂有桨角蚜小蜂属6种，恩蚜小蜂属21种，主要分布在长江流域以南的福建、广东、广西、台湾和香港等地，其中台湾种类分布最多，有17种恩蚜小蜂和3种桨角蚜小蜂，占总数的74.0%；其次是福建，有12种恩蚜小蜂和3种桨角蚜小蜂，占总数的55.6%口下面就主要对恩呀小蜂属、浆角蚜小蜂两个属进行描述。2.1恩呀小蜂属目前，在已报道的恩蚜小蜂属47种烟粉虱寄生蜂中，丽蚜小蜂和浅黄恩蚜小蜂已能进行商业化生产⑻•并且前者已大量应用于生产实践"恩蚜小蜂为单寄生性内寄生蜂，是异律发育的寄生蜂（异律发育即雌雄蜂有不同的生殖方式和发育规律）。生殖方式是两性产雌，雌蜂为初寄生蜂，雄蜂为自复寄生。自复寄生是重寄生的一种类型，指寄生昆虫在寄主体内又被同种昆虫寄生的现象[敏成⑵.雌蜂产未受精的卵于已经被同种寄生蜂寄生的的烟粉虱若虫体内，未受精卵孵化出来的雄蜂幼虫需依附在烟粉虱若虫体内同种雌蜂幼虫的体表,通过吸收雌幼蜂的营养来完成自身发育，因此，这种寄生方式实际上是一种外寄生[13].但是，若未受精的卵直接产在未被寄生过的烟粉虱若虫体内，该卵不能完成发育[14,15,16].恩蚜小蜂雄蜂可自复寄生于同种恩蚜小蜂雌蜂幼虫体内[17].恩蚜小蜂一般通过烟粉虱分泌的蜜露来寻找静止的粉虱若虫，烟粉虱的各个虫态均可被寄生[18].恩呀小蜂属En.luteolaasEn.Deserti9],En.Lutea20],En.Pergandiella21],En.bimaculata〔22],En.Formos&3],En.Formosa，倾向于选择三龄、四龄若虫期和蛹前期的粉虱寄生。如果粉虱各个虫态都存在时，一般是选择适龄虫期进行寄生。被寄生的粉虱若虫仍可发育，到四龄中期才停止。恩蚜小蜂雌虫和雄虫均可在粉虱或介壳虫上完成发育，，但雄虫还可以寄生于鳞翅目及其他昆虫的卵内[25],恩蚜小蜂为卵谐产类寄生蜂(雌蜂体内的卵仅一部分在它们羽化时就已成熟，一部分在羽化后才陆续发育成熟，雌蜂在成虫期需要蛋白类补充营养，因此它们有取食寄主的行为[26,27]2.2桨角蚜小蜂属桨角蚜小蜂属已知 65种，全部为粉虱类的寄生蜂 ，其中大部分是粉虱属Bemisia的寄生蜂[28].主要分类学者有Abd-Rabou、Evans、Hayat、Hernandez-Suarez、Rose和Zolnerowich。桨角蚜小蜂属均为单寄生，多数为雌孤雌生殖，少数也可雄孤雌生殖;成蜂在烟粉虱1龄若虫腹部下产卵，待幼虫孵化后钻入寄生以寄主体液为营养[29],大部分关于浆角蚜小蜂属的研究显示其更加偏好二龄和三龄若虫[30,31,32],DeBarro等报道在澳洲Er.warrae仅寄生温室白粉虱[33]，但Kumar等报道采自泰国的Er.warrae可寄生烟粉虱"。在桨角蚜小蜂属中，研究较多的种类主要有Er.eremicus海氏桨角蚜小蜂Er.hayati、蒙氏桨角蚜小蜂Er.mundus。其中商业化生产的有蒙氏桨角蚜小蜂的2个种群以及Er.Queenslandensis5].寄生蜂一寄主相互作用全世界害虫防治的近一个世纪的历史充分表明，引进天敌可以丰富本地天敌资源、改善本地昆虫群落结构。在1992〜1998年期间，美国农业部动植物检疫局(USDAAPHIS-PPQ)先后进行了80余次的寄生性天敌、捕食性天敌和病原真菌的引进，通过形态学特征和随机引物PCR（RAPD-PCR）等方法鉴定，最终饲养了桨角蚜小蜂属和恩蚜小蜂属寄生蜂的56个种群［36］，引进的天敌经过评估和筛选后，防治烟粉虱的理想天敌被认为是海氏桨角蚜小蜂。关于海氏桨角蚜小蜂在田间植物上对烟粉虱寄生率的调查表明，6月寄生率为1.5%，到同年10月其寄生率就高达87%［37,38］.浅黄恩蚜小蜂虽在前期实验室寄生率等生物学参数评估中的评价不高，但田间释放后成功建立了种群并能发挥了一定的控害作用。进一步的研究表明，在与其它种寄生蜂种共存的条件下，其控害作用才得以提升与扩大［39,40,41］。此外，Goolsby等（2005）用CLIMEX软件对2种本地寄生蜂和引进美国的19种烟粉虱寄生蜂对烟粉虱的防治潜能做了评估并做了比较，结果表明凡能在美国引入地定居的寄生蜂，其引入地与原产地间的气象条件相似。他们通过对比美国引进寄生蜂成功防治烟粉虱的地区与澳大利亚烟粉虱为害严重的地区间气候相似度，对可用于防治澳大利亚烟粉虱的寄生蜂种类进行了预测，结果表明可将海氏桨角蚜小蜂作为首选引进种。根据这一研究结果，2005年澳大利亚昆士兰州将海氏桨角蚜小蜂引入，该蜂迅速在此地建立了种群，并对烟粉虱种群起到了明显的控制作用［42］。寄生蜂是农林生态系统害虫生物防治的重要昆虫，是最重要的生物类群之一；也是种类最多、分布最广的生物类群［43］.因为寄生蜂的行为和生殖量具有直接联系，所以自然选择总是使其向着有利于它们生殖量最大化的行为方向进化［44］.雌蜂一生的成功生殖受到产卵时期成熟卵的数量以及寄生蜂成虫期遇到的合适寄主十分重要［45］。卵限制（寄生蜂有机会产卵但无卵可产的情形）促进雌蜂加强对寄主质量的选择，从而可能降低整体的产卵率［46］。于此相反，时间限制（雌蜂在产完所有成熟卵之前死亡）能诱导雌蜂采取增加寄主相遇率的策略，从而导致利用低质量的寄主产卵".目前，我国对寄生蜂的寄主辨别行为研究并未引起足够的重视，所做的研究及可参考文献较少，仅对少数种类的寄生烽寄主辨别行为进行了观察及比较。研究寄生蜂对寄主的辨别能力、寄生效率等对种群动态的作用，建立害虫与不同寄生蜂相互作用的种群动态模型，有利于预测应该在何种寄主种群结构下何种寄生蜂，可加强对寄生蜂的种群动态的控制和防治成效的提高。寄生蜂一寄生蜂相互作用寄生蜂与寄生蜂之间存在竞争关系，竞争指两个及更多个体为了抢夺同一生态空间或同一资源而展开的活动M,竞争可分为冲突和利用两种形式，冲突竞争是直接或间接阻止竞争对手靠近资源或空间的任何行动；利用竞争是多个竞争者占据同一个资源后对该资源的同时竞争利用，如多寄生以及重寄生寄生蜂的幼虫对寄主食物的同时利用So多寄生是指在同一寄主内同时存在两种以上初级寄生者的现象，但是通常只有一个寄生蜂能够正常发育，这就不可避免的在寄生蜂之间产生竞争［50,5顷］。在寄生蜂竞争作用中，很多寄生蜂可以辨别出寄主体内其他蜂卵的存在［53］，因而降低了后代的死亡风险，这在单寄生蜂中十分重要。寄生蜂辨别寄主（是否已被同种或者异种寄生蜂寄生）有多种机制，有通过产卵器穿刺寄主来辨别的；有味觉感受器感受先前寄生个体在寄主体上留下的利己素来辨别的；也有通过触角敲打寄主来辨别网。自复寄生是重寄生的一种类型，是指寄生昆虫在寄主体内又被同种寄生昆虫寄生的现象。一些寄生蜂以自复寄生的方式繁殖雄蜂。兼性复寄生蜂可以复寄生同种或异种寄主，这类寄生蜂对寄主的选择性还未阐明。上述取食已寄生寄主、多寄生和复寄生的作用均被认为是寄生蜂的致死干涉竞争机制，致死干涉竞争机制对生物防治系统中寄生蜂的共存以及害虫控制有深远的影响。尽管在这几种相互作用中的营养关系不尽相同问。对个体而言，结果均是一种天敌杀死另一种天敌生物。寄生蜂在竞争条件下，往往会遇到被本种或异种的寄生蜂寄生的寄主，这种情况下的寄主处理策略十分复杂。寄生蜂对已寄生寄主的处理策略决定了其在竞争中所处的地位。寄生蜂在整个成虫期生活过程中，不仅仅需要找到寄主产卵寄生来繁殖后代，同时还需补充其生命维持所需或产卵繁殖后代所需的营养丽。可以被寄生蜂利用的营养来源有2类，一类是来自植物的甘露、花粉、花蜜、发酵果和昆虫蜜露的非寄主食物；另一类食物来自寄主，卵渐熟型寄生蜂，雌蜂需要通过取食寄主来满足雌蜂卵发育成熟及产卵所需的营养，因此寄主取食是卵渐熟型寄生蜂的营养补充的重要形式皿5矶竞争可能会增加寄主取食的趋势的60顶］，因为在已被寄生的寄主上产卵的适应性比在未被寄生的寄主上产卵的低［62］.因此，寄生蜂为了避免本种后代之间的竞争，单寄生蜂的种内寄主识别比较常见，而种间寄主识别则往往较为少见［63,64,65］.烟粉虱寄生蜂在生物防治中的应用5.1传统的生物防治传统害虫生物防治实质上是重建或建立一个自然天敌种群，捕食者或寄生者被收集、饲养后被释放，利用天敌将害虫密度控制在经济阈值之下。然而，传统生物防治中存在两个突出的问题：一是应该释放几种寄生蜂，二是多种寄生蜂之间的竞争是否影响天敌对害虫的防治效果。实际上大多数生物防治在生产实践应用中，往往同时释放不止一种天敌来防治一种害虫［6们,在这种情况下，多种蜂共存和竞争排斥均可能发生，最终的天敌生态系统可以由多种天敌组成；并且寄生蜂种间是普遍存在对寄主资源的种间相互作用，而这种相互作用可以破坏天敌群落原本的结构和稳定性，有时甚至会降低天敌对害虫的防治作用［67］.例如：李元喜等（2008）在研究以烟粉虱为寄主时两种寄生蜂 丽蚜小蜂Encarsiaformosa和浅黄恩蚜小蜂En.sophia间的竞争关系中，发现一头丽蚜小蜂与一头浅黄恩蚜小蜂组合后的总产卵量为14.0粒，略高于两头丽蚜小蜂组合的总产卵量（10.2粒），显著高于两头浅黄恩蚜小蜂组合的产卵量（9.5粒）；两种蜂组合的处理中被寄生寄主体内的着卵量为1.73粒，显著高于单独一种蜂组合中被寄生寄主的着卵量，两者分别为1.29和1.39粒。HunterandCollier（2001）研究了烟粉虱寄生蜂En.sophia和En.eremicus致死竞争的两种机制：（l）重寄生或超寄生（2）取食寄主或杀死已被寄生的寄主内幼蜂。寄生蜂穿刺并取食寄主的血淋巴，常导致寄主死亡从而引起寄主体内初寄生蜂卵不能孵化或幼虫的死亡 网.两种寄生蜂En.sophia和En.eremicus都能抑制对方子代的发育。En.sophia对En.eremicus的作用表现在取食和多寄生上，减少约92%的En.eremicus子代数量。En.eremicus对En.sophia的抑制作用表现在多寄生于被En.sophia寄生的寄主上，导致减少50%的En.sophia子代数量。En.sophia和En.eremicus只要是后产卵于同一寄主上，在重寄生中都能获胜.在很多生物防治案例中通常不止利用一种天敌来防治害虫，这种情况下，可能出现共存或者竞争排除，因此，最终的天敌复合体可以是由几种或者很多种组合而成［69］.5.2生物防治新技术天敌的种间竞争是否会破坏生物控制效果，对此不同的学者有不同的观点，一些人认为种间竞争能够提升生物防治的成效，引进的寄生蜂种类越多，越有利于对害虫的控制；另一些人认为，种间竞争会削弱甚至破坏生物防治的成功，多种天敌不一定比一种有效。然而，寄生蜂间的竞争是非常复杂的，包括多方面的因素，只有结合实际生态系统中各个方面的因素进行生物控制，才能在充分利用农业生态系统自身机能的同时，更加有效地发挥保护及释放天敌的作用。因此，现在有将寄生蜂和农药、捕食天敌以及病原真菌联合应用的新技术，可以大大提高寄生蜂对烟粉虱的防治作用。5.2.1寄生蜂与农药的联合应用虽然多数研究表明，农药对寄生蜂会有负面影响，但是同时发现不同的农药对寄生蜂的影响也各不相同。例如，哒螨灵和毗蚜酮对丽蚜小蜂毒力均较低如，对丽蚜小蜂成蜂安全性较高还有螺虫乙酯、蚊蝇醚、毗蚜酮、氯虫苯甲酰胺、阿维菌素和噻虫啉(赵金瑞，2014)这些对寄生蜂毒力较低、风险性低的农药，在协调生物防治和化学防治中有很大的应用价值。因此，在烟粉虱综合防治上，我们可以选择合适的杀虫剂和寄生蜂进行联合防治，已达到高效低毒低污染的效果.5.2.2寄生蜂与捕食天敌的联合应用烟粉虱的捕食性天敌主要有瓢虫、捕食蝽、草蛉和捕食螨等，许多研究结果显示，捕食性天敌和寄生性天敌的联合释放来防治烟粉虱的效果十分明显。大眼长蝽Geocorispunc-tipes,Hippodamiaconvergent表现出了对被Er.eremicus寄生了的烟粉虱的喜爱，但是目前还不能确定这个特点在害虫防治上所产生的实际效果。 例如，M.caliginosus种群的建立通常需要一个多月，所以向温室中大量释放M.caliginosus时要同时释放丽蚜小蜂来迅速控制烟粉虱［也⑵，一个月之后，不论烟粉虱若虫是否被丽蚜小蜂寄生，M.caliginosus都会取食。因此，认为捕食和寄生的完整行为是维持烟粉虱低种群的关键g。5.2.3寄生蜂与病原真菌的联合应用烟粉虱病原真菌多为丝孢菌纲种类，主要有拟青霉属(Paecilomyces)，轮枝孢属(Verticillium)，白僵菌属(Beauveria)和座壳孢属(Aschersonia)的一些种。目前研究认为真菌不会侵染天敌昆虫。在温室中，丽蚜小蜂和座壳孢配合使用可以有效控制烟粉虱种群［74］，丽蚜小蜂和蜡蚧轮枝菌配合使用也可以有效控制烟粉虱种群［75］，可见，丽蚜小蜂和座壳孢这两种天敌之间具有互补作用［76,77］.丽蚜小蜂可以识别被座壳孢寄生的烟粉虱，而避免产卵；反之，座壳孢也不侵染被丽蚜小蜂寄生四天后的烟粉虱，使得丽蚜小蜂能正常羽化。丽蚜小蜂和座壳孢以及蜡蚧轮枝菌结合使用可以有效控制烟粉虱种群［78］.在温室中的黄瓜上使用座壳孢和小黑瓢虫，可以有效控制烟粉虱种群［79］.两种天敌之间没有对立影响，使用一次即可持续控制2个月。值得注意的是，在高湿条件下恩蚜小蜂属和桨角蚜小蜂属的寄生蜂对玫烟色拟青霉敏感，应该避免同时使用。因此认为昆虫病原真菌与天敌的相互关系取决于环境因子网.展望随着经济的发展，人们日益对自身健康和环境保护等方面关注增强，另外，随着烟粉虱抗药性的不断增长，而又因为寄生蜂是目前所记载的天敌中防治烟粉虱最为有效的一类天敌[81]，所以寄生蜂必将在防治烟粉虱上发挥越来越大的作用。因此，我们应该对烟粉虱寄生蜂的研究和利用给予足够的重视，使寄生蜂在我国烟粉虱的控制中发挥更大的作用。参考文献.徐建国等，烟粉虱的危害及防治对策.蔬菜.20029:24-25.王联德，黄建，烟粉虱的为害及其生物防治策略.福建农业大学学报.200635(4):365-371.李生吉，烟粉虱的发生与防治措施.山东农业科学.2009,6:77〜78王茂明烟粉虱的发生危害与防治对策 2006,15(3):221-225GerlingD,Alomaro,ArnoJ.CropProtection[J],2001,20(9):779799.孟祥锋，何俊华，刘树生，等.中国生物防治[J],2006,22(3):174-179.王竹红，潘东明与黄建，中国烟粉虱寄生蜂资源及其区系分布.热带作物学报GerlingD,Alomaro,ArnoJ.CropProtection[J],2001,20(9):779799.HoddleMS,VanDriescheRG,SandersonJP.AnnualReviewofEntomology[J],1998,43:645669WilliamsT.BiologicalControl[J],1995,5:209-217.钱明惠，任顺祥，邱宝利.昆虫知识[J],2007,44(3):397-401.周长青，李元喜，刘同先，等.中国生物防治[J],2010,26(2):113-118王继红，张帆，李元喜烟粉虱寄生蜂种类及繁殖方式多样性.中国生物防治学报201127(1):115-123GerlingD.CanadianEntomologist[J],1966,98:707-724.GerlingD,SpivakD,VinsonSB.AnnalEntomologicalSocietyofAmerica[J],1987,80:224229.HunterMS.JournalofEvolutionaryBiology[J],1999,12:735-741孟祥锋，何俊华，刘树生，等中国生物防治[J],2006,22(3):174-179.王慧，孔维娜,马瑞燕烟粉虱生物防治研究进展,山西农业大学学报200525(4):420-424GerlingD,SpivakD,VinsonSB.1987.LifehistoryandhostdiscriminationofEncarsiadeserti(Hy-menoptera:Aphelinidae),aparasitoidofBemisiatabaci(Homoptera:Aleyrodidae).Ann.Entomol.Soc.Am.80:224-29GerlingD,FoltynS.1987.DevelopmentandhostpreferenceofEncarsialutea(Masi)andinterspecifichostdiscriminationwithEretocerusmundus(Mercet)(Hymenoptera,Aphelinidae)parasitoidsofBemisiatabaci(Gennadius)(Homoptera,Aleyrodidae).J.Appl.Entomol.103:425-33LiuT-X,StanslyPA.1996.Oviposition,development,andsurvivorshipofEncarsiapergandiella(Hy-menoptera:Aphelinidae)infourinstarsofBemisiaargentifolii(Homoptera:Aleyrodidae).Ann.Entomol.Soc.Am.89:96-102QiuBL,deBarroPJ,HeYR,RenSX.2007.SuitabilityofBemisiatabaci(Hemiptera:Aleyrodidae)instarsfortheparasitizationbyEncarsiabimaculataandEretmocerussp.nr.furuhashii(Hymenoptera:Aphelinidae)onglabrousandhirsutehostplants.BiocontrolSci.Tech.17:823-39uJS,GelmanDB,BlackburnMB.2002.GrowthanddevelopmentofEncarsiaformosa(Hymenoptera:Aphelinidae)inthegreenhousewhitefly,Trialeurodesvaporariorum(Homoptera:Aleyrodidae):effectofhostage.Arch.InsectBiochem.Physiol.49:125-36YangNW,JiLL,LoveiGL,WanFH.2012.Shiftingpreferencebetweenovipositionversushost-feedingunderchanginghostdensitiesintwoaphelinidparasitoids.PLOSONE7(7):e41189HunterMS,RoseM,PolaszekA.AnnEntomolSocAm[J],1996,89:667675.GerlingD,ed.Whiteflies:TheirBionomics,PestStatusandManagement[M].Andover,Hants,UK:InterceptLtd.,1990.147-185.GerlingD,Alomaro,ArnoJ.CropProtection[J],2001,20:779799ZolnerowichG,RoseM.ProceedingsofEntomologicalSocietyofWashington[J],1998,100(2):310-323.GerlingD.StudieswithwhiteflyParasitesofsouthemCaliforniaEncarsiaPergandiellaHoward(HymenoPtera:APhelinidae).Can.Entomol,1966,98:707—724CastilloJA,StanslyPA.2011.BiologyofEretmocerussudanensisn.sp.ZolnerowichandRose,parasitoidofBemisiatabaciGennadius.Biocontrol56:843-50GelmanDB,GerlingD,BlackburnMB,HuJS.2005.Host-parasiteinteractionsbetweenwhitefliesandtheirparasitoids.Arch.InsectBiochem.Physiol.60:209-22JonesWA,GreenbergS.1998.SuitabilityofBemisiaargentifolii(Homoptera:Aleyrodidae)instarsfortheparasitoidEretmocerusmundus(Hymenoptera:Aphelinidae).Environ.Entomol.27:1569-73DeBarroPJ,DriverF,NaumannID,etal.AustralianJournalofEntomology[J],2000,39:259269KumarP,WhittenM,ThoemingG,etal.JournalofAppliedEntomology[J],2008,132(8):605-613.[35]GerlingD,Alomaro,ArnoJ.CropProtection[J],2001,20(9):779799]。GoolsbyJA,CiomperlikMA,KirkAA.2000.PredictiveandempiricalevaluationforparasitoidsofBemisiatabaci(Biotype"B”)，basedonmorphologicalandmolecularsystems.In:4thInternationalHymenopteristsConference.CSIRO,Collingwood,Victoria,Australia.347358.ZolnerowichG,RoseM.1998.EretmocerusHaldehan(Hymenoptera:Aphelinidae)importedandreleasedintheUnitedStatesforcontrolofBemisia(tabacicomplex)(Homoptera:Aleyrodidae).ProcedingsoftheEntomologicalSocietyofWashington,100:310-323.ZolnerowichG,RoseM.2004.Eretmocerusruin.sp.(Hymenoptera:Chalcidoidea:Aphelinidae),anexoticnaturalenemyofBemisia(tabacigroup)(Homoptera:Aleyrodidae)releasedinFlorida.FloridaEntomologist,87:283-287.HoelmerKA.1996.Whiteflyparasitoids:cantheycontrolfieldpopulationsofBemisia.In:GerlingD,MayerRT.Bemisia1995:Taxonomy,Biology,Damage,ControlandManagement.InterceptLtd.,Andover,Hants,UK.451-476.ZolnerowichG,RoseM.1998.EretmocerusHaldehan(Hymenoptera:Aphelinidae)importedandreleasedintheUnitedStatesforcontrolofBemisia(tabacicomplex)(Homoptera:Aleyrodidae).ProcedingsoftheEntomologicalSocietyofWashington,100:310-323.ZolnerowichG,RoseM.2004.Eretmocerusruin.sp.(Hymenoptera:Chalcidoidea:Aphelinidae),anexoticnaturalenemyofBemisia(tabacigroup)(Homoptera:Aleyrodidae)releasedinFlorida.FloridaEntomologist,87:283-287.DeBarroPJ,CoombsMT.Post-releaseevaluationofEretmocerushayatiZolnerowichandroseinAustralia[J].BulletinofEntomologicalResearch,2009,99:193-206QuickeDLJ.1997.IntroductiontotheparasiticHymenoptera.InparasiticWasps.Chapman&Hallpress,1-18.GodfrayHCJ.1994.Parasitoids:BehavioralandEvolutionaryEcology.PrincetonUniversityPress,Princeton,NJEllersJ,vanAlphenJJM.1997.LifehistoryevolutioninAsobaratabida:Plastieityinallocationoffatreservestosurvivalandreproduction.JournalofEvolutionaryBiology,10:771-785.MangelM.1987.Ovipositionsiteseleetionandclutchsizeininsects.JournalofMathematicalBiology,2:157-172.StephensDW,KrebsJR.1986.Foragingtheory.PrincetonUniversityPress,Preceton,N.J.WilsonEO.Sociobiology:TheNewSynthesis.BelknapPress,Cambridge,Massachussets1975.MillerRS.Patternandprocessincompetition.Adv.Ecol.Res,1967,4:1-74.VanLenterenJC.1981.Hostdiscriminationbyparasitoids.In:Semiochemicals,theirroleinpestcontrol.D.A.Nordlundetal.(eds.).Wiley,NewYork:pp.153179.HofsvangT.1990.Discriminationbetweenunparasitizedandparasitizedhostsinhymenopterousparasitoids.ActaEntomologicaBohemoslovaca,87:161-175田慎鹏，张继红，阎云花,王琛柱.寄生因子在寄生蜂种间竞争中的作用.第五届生物多样性保护与利用高新科学技术国际研讨会,2005,77-78李文香等.中红侧沟茧蜂寄生对寄主粘虫血淋巴糖类、脂类和蛋白质含量的影响 .昆虫学报，2011,54(1):34-40[54]刘树生.寄生性昆虫避免过寄生的现象及其研究.昆虫知识,1986, (5):210,228-230.RosenheimJA,KayaHK,EhlerLE,MaroisJJ,JaffeBA.1995.Intraguildpredationamongbiological-controlagents:theoryandevidence.BiologicalControl,5:303-335.enhumbergB,SiekmannG,KellerMA.2006.Optimaltimeallocationinparasiticwaspssearchingforhostsandfood.OIKOS,113:121-131.HeimoeiGE,CollierTR.1996.Theevolutionofhost-feedingbehaviorininsectparasitoids.BiologicalReviews,71:373-400.GironD,RiveroA,MandonN,DarrouzetE,CasasJ.2002.Thephysiologyofhost-feedinginparasiticwasps:implicationsforsurvival.FunctionalEcology,16:750757.YanoE.1987.PopulationresponsesofEncarsiaformosatothegreenhousewhiteflyandtheirroleinpopulationdynamicsofwhitefly-E.formosasystem.Bull.IOBC/WPRS1987/x/2:193-197.CollierT.R.,HunterM.S.,LethalinterferencecompetitioninthewhiteflyparasitoidsEretmoceruseremicusandEncarsiaSophia.Oecologia129:147-154(2001).CollierTR,KellyS,HunterMS.2002.Eggsize,intrinsiccompetition,andlethalinterfereneintheparasitoidsEncarsiapergandiellaandEncarsiaformosa.BiologicalControl,23:254261.CollierTR,HunterMS.2001.LethalinterferencecompetitioninthewhiteflyparasitoidsEretmoceruseremicusandEncarsiasophia.Oecologia,129:147-154.VanLenterenJC.1981.Hostdiscriminationbyparasitoids.In:Semiochemicals,theirroleinpestcontrol.D.A.Nordlundetal.(eds.).Wiley,NewYork:pp.153179.VanBaarenJ,BoivinG,NenonJP.1994.Intra-andinterspecifichostdiscriminationintwocloselyrelatedeggparasitoids.Oecologia,100:325-330.RoyerL,FournetS,BrunelE,BoivinG.1999.Intra-andinterspecifichostdiscriminationbyhost-seekinglarvaeofcoleopteranparasitoids.Oecologia,118:59-68.MyersJH,HiggensC,KovacsE.1999.Howmanyinsectspeciesarenecessaryforthebio