第四章光合作用详解演示文稿

第四章光合作用详解演示文稿目前一页\总数一百一十七页\编于十八点优选第四章光合作用目前二页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的早期研究叶绿体与光合色素光合作用和机理和光合作用过程光呼吸影响光合作用的因素光合作用的概念目前三页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用(photosynthesis)概念6CO２+6H２O光绿色植物

(CH２O)n＋6O２绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。问题：绿色植物和光养生物的光合方程式有何异同？CO２+2H２S光光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O光合细菌

利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２合成有机物的过程。目前四页\总数一百一十七页\编于十八点

植物生长发育的物质和能量来源

自然界有机物质的唯一来源

光能转变成化学能的主要途经

重要性

是降低温室气体的有效途经目前五页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的早期研究

1642年比利时科学家

Helmont：水1771年英国牧师

Priestley：光合作用的发现者大玻璃罩老鼠蜡烛目前六页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的早期研究1779年:荷兰人Ingenhouszv发现植物只有在光下才能净化空气,而在黑暗中植物同样可以恶化空气.证明光对植物是必需的1782年瑞士J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物1804年N.T.DeSaussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物目前七页\总数一百一十七页\编于十八点

氧气的来源

1930年，Stanford大学Niel

细菌光合作用：CO2+H2SCH2O+S

CO2+H2OCH2O+O2

植物的光合作用表达式：目前八页\总数一百一十七页\编于十八点10年后同位素示踪CO2+H218OCH2O+18O2

证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。目前九页\总数一百一十七页\编于十八点第一节叶绿体和光合色素目前十页\总数一百一十七页\编于十八点一、叶绿体

(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。目前十一页\总数一百一十七页\编于十八点叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质(间质)：光反应类囊体(片层)：暗反应目前十二页\总数一百一十七页\编于十八点光合膜

是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。进行光合作用的细胞器----叶绿体,其中最重要的结构是构成类囊体的膜即光合膜如何捕捉光？目前十三页\总数一百一十七页\编于十八点二、光合色素的种类在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素图5主要光合色素的结构式叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物藻类共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。目前十四页\总数一百一十七页\编于十八点(一)光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。叶绿素a与b的不同之处是：叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟啉环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素使植物呈现绿色的色素。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌目前十五页\总数一百一十七页\编于十八点叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇卟啉环目前十六页\总数一百一十七页\编于十八点2.类胡萝卜素(carotenoid)

是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色目前十七页\总数一百一十七页\编于十八点3.藻胆素藻胆素包括藻红素、藻蓝素和别藻蓝素，结构类似叶绿素，由4个吡咯环构成，没有叶绿醇长链和镁离子。它们的生色团通常与特定蛋白质以共价键牢固结合为藻胆蛋白，即为藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。主要存在于蓝藻和一些真核藻类。目前十八页\总数一百一十七页\编于十八点三、光合色素的光学特性目前十九页\总数一百一十七页\编于十八点

光的性质与叶绿素光是一种电磁波粒子性质光子的能量与其波长成反比紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱

光的性质到达地球的光波长度：300-2600nm可见光：390-760nm目前二十页\总数一百一十七页\编于十八点激发态的形成

通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电 子的重新排列。低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷 对其的吸引力而被推进到高能的激发态。叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基 态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。

Chl（基态）+hυ10－15sChl*（激发态）目前二十一页\总数一百一十七页\编于十八点吸收光谱吸收光谱：光谱中有些波长的光线被色素物质吸收后所形成的暗带。不同的色素物质具有不同的吸收光谱目前二十二页\总数一百一十七页\编于十八点叶绿素的吸收光谱叶绿素可见光的两个吸收高峰：640-660nm的红光；430-450nm的蓝光目前二十三页\总数一百一十七页\编于十八点类胡萝卜素的吸收光谱胡萝卜素：橙黄色；叶黄素：黄色类胡萝卜素最大吸收带为：400-500nm的蓝紫光目前二十四页\总数一百一十七页\编于十八点问题:为什么植物都是绿色的？目前二十五页\总数一百一十七页\编于十八点第二节光合作用机理和光合作用过程目前二十六页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的机理和光合作用过程目前二十七页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的机理和光合作用过程目前二十八页\总数一百一十七页\编于十八点光反应暗反应碳反应发生在叶绿体类囊体膜上;色素接受光子,光合磷酸化,产生ATP和电子受体NADPH发生在叶绿体的基质中;利用ATP和NADPH将CO2还原成糖的过程目前二十九页\总数一百一十七页\编于十八点

光合作用的两个阶段

光反应：由光合色素将光能转变成化学能并形成

ATP和NADPH，放出O2的过程。该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。

暗反应：是利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。该反应在叶绿体基质中进行。目前三十页\总数一百一十七页\编于十八点光系统与光反应光反应发生在类囊体膜上暗反应（碳反应）发生在叶绿体的基质中目前三十一页\总数一百一十七页\编于十八点目前三十二页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用过程原初反应：包括光能的吸收、传递和转换过程电子传递与光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能的过程，氧的释放和光合磷酸化碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程目前三十三页\总数一百一十七页\编于十八点原初反应光合电子链的传递和光合磷酸化CO2的同化光反应暗反应光能电能电能化能化能化能目前三十四页\总数一百一十七页\编于十八点一、原初反应目前三十五页\总数一百一十七页\编于十八点反应中心和光合单位类囊体膜上的光合色素分为2类：聚光色素（天线色素）：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位目前三十六页\总数一百一十七页\编于十八点

反应中心色素：少数特殊状态的chla分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。

聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。概念目前三十七页\总数一百一十七页\编于十八点

反应中心

聚光色素系统概念光合单位色素分子(P)原初电子供体(D)原初电子受体(A)目前三十八页\总数一百一十七页\编于十八点在光合单位中，反应中心的叶绿素分子是吸收光波最长的色素，这使光能传递系统成为类似一个陷阱装置。所有天线色素吸收的能量必然地，不可逆转地传给反应中心。能量一旦被反应中心接受，激发态的电子便传到等待着的电子受体上。受体e-天线系统不仅能增加被吸收光波的多样性，也增加了光合效率目前三十九页\总数一百一十七页\编于十八点原初反应原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化学过程，是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。反应过程为：原初反应天线色素吸收光能成为激发态光能吸收激发态的天线色素将能量传递给反应中心光能传递反应中心产生电荷分离光能转化成电能目前四十页\总数一百一十七页\编于十八点光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：

D·P·AhυD·P*·AD·P+·A－D+·P·A－基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心

（P:色素分子，D:原初电子供体，A:原初电子受体）反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而反应中心色素(P)则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。反应中心色素(P)失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从原初电子供体(D)得到电子来填补,于是色素恢复原来状态(P),而原初电子供体被氧化(D+).这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。目前四十一页\总数一百一十七页\编于十八点光化学反应示意图光化学反应：指反应中心吸收光能所引起的氧化还原反应反应中心P原初电子受体Ae-反应中心P+原初电子受体A-原初电子供体De-被还原被氧化原初电子供体D+被氧化在不断发生氧化还原中，电荷分离，不断将携能的电子传递给原初电子受体，完成光能转变成电能的过程光目前四十二页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的过程和能量转变

光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表1光合作用中各种能量转变情况

能量转变

光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质

量子

电子

ATP、NADPH2

碳水化合物等转变过程

原初反应 电子传递碳同化 光合磷酸化反应部位

基粒类囊体基粒类囊体基质是否需光

需光

不一定，但受光促进

不一定，但受光促进目前四十三页\总数一百一十七页\编于十八点二、电子传递和光合磷酸化目前四十四页\总数一百一十七页\编于十八点光系统(Photosystem):由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元。由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。两种光系统的反应中心：光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子（吸收远红光700nm）。光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子（吸收红光680nm）。概念目前四十五页\总数一百一十七页\编于十八点光系统光系统的发现过程：红降现象：当用长于685nm(远红光)的单色光照射绿藻时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但光合效率明显下降的现象双光增益效应（爱默生效应）：在用远红光（>685nm)照射小球藻的同时，如补充红光(650nm)，则光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大.目前四十六页\总数一百一十七页\编于十八点电子传递和光合磷酸化原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；

另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。目前四十七页\总数一百一十七页\编于十八点（一）电子和质子的传递目前四十八页\总数一百一十七页\编于十八点光合单位P680光合单位P700e-e-最初电子受体最初电子受体H2Oe-

O2H+e-NADPH电子依不同的氧化还原电势定向移动,将一系列相互衔接着的电子传递物质称为光合电子传递链,也称“Z”链反应中心失去电荷后处于氧化态,具有很强的吸引力,从电子供体处吸引电子.光系统II光系统I目前四十九页\总数一百一十七页\编于十八点(二)光合电子传递体的组成与功能组成:1.PSⅡ复合体2.细胞色素b6/f复合体3.PSI复合体目前五十页\总数一百一十七页\编于十八点1.PSⅡ复合体

PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由反应中心色素P680、捕光色素复合体Ⅱ和放氧复合体组成。LHCLHC目前五十一页\总数一百一十七页\编于十八点(1)PSII的水裂解与放氧CO２+2H２O*

光叶绿体

(CH２O)+O2*+H２O放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H＋。目前五十二页\总数一百一十七页\编于十八点目前五十三页\总数一百一十七页\编于十八点质醌(PQ)质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb６/f复合体间的电子传递体。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。目前五十四页\总数一百一十七页\编于十八点2.细胞色素b６/f复合体细胞色素b６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb6、Rieske铁-硫蛋白、一个亚基(17kD的多肽)等。目前五十五页\总数一百一十七页\编于十八点质蓝素(PC)

质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于细胞色素b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。目前五十六页\总数一百一十七页\编于十八点3.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。目前五十七页\总数一百一十七页\编于十八点P700+从还原态的PC中接受电子。电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后交给铁氧还蛋白(Fd）。PSⅠ由反应中心P700.LHCⅠ和电子受体等组成。核心复合体周围有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心P700,然后进行电子传递。目前五十八页\总数一百一十七页\编于十八点集光复合体核心蛋白复合体P700A0A1铁氧还蛋白氢离子浓度降低总结从水的光解到NADPH的形成全过程,可见:1.产生了氧气2.形成了NADPH3.形成了跨类囊体膜的质子梯度(H+)1.水的光解2.质体醌PQ还原时从基质中吸收H+,氧化时将其释放到类囊体腔中3.NADPH形成时从基质中吸收H+目前五十九页\总数一百一十七页\编于十八点(三)光合磷酸化的机理光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP形成高能磷酸键的过程.１.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联

如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。目前六十页\总数一百一十七页\编于十八点2.化学渗透学说

化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell

1961)提出（获得诺贝尔化学奖）电子传递与H+向膜内的运转,会引起类囊体膜的电势变化，于是膜内外产生质子浓度差和电位差,两者合称质子动力(protonmotiveforce,pmf),质子动力推动ＡＴＰ的合成.目前六十一页\总数一百一十七页\编于十八点目前六十二页\总数一百一十七页\编于十八点3.ATP合成的部位——ATP酶

质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。

叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的头部“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的柄部“CFo”。目前六十三页\总数一百一十七页\编于十八点目前六十四页\总数一百一十七页\编于十八点CF0CF1目前六十五页\总数一百一十七页\编于十八点光反应小结：

1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。

2.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。

3.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。

4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。

光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH，它们是还原糖所必需的，成为同化力。目前六十六页\总数一百一十七页\编于十八点光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输目前六十七页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用中各种能量转变情况能量转变

光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质

量子

电子

ATP、NADPH2

碳水化合物等转变过程

原初反应 电子传递碳同化 光合磷酸化反应部位

基粒类囊体基粒类囊体基质是否需光

需光

光反应

暗反应重点目前六十八页\总数一百一十七页\编于十八点碳同化：暗反应

目前六十九页\总数一百一十七页\编于十八点碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径C4途径CAM(景天科酸代谢)途径。植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质目前七十页\总数一百一十七页\编于十八点一.C3途径100多年前就知道糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。目前七十一页\总数一百一十七页\编于十八点试验分以下几步进行：(1)饲喂14CO2与定时取样

向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即灭活。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O图

用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解

目前七十二页\总数一百一十七页\编于十八点(2)浓缩样品与层析

用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开

(3)鉴定分离物采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。

(4)设计循环图

根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。

用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物目前七十三页\总数一百一十七页\编于十八点起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。光合试验中RuBP与PGA相互转化经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。

此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。目前七十四页\总数一百一十七页\编于十八点光合碳还原循环参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)；(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶；(4)丙糖磷酸异构酶；(5)(8)醛缩酶；(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)；(7)(10)(12)转酮酶；(9)景天庚酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)；(11)核酮糖-5-磷酸表异构酶；(13)核糖-5-磷酸异构酶；(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)代谢产物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸；PGA.3-磷酸甘油酸；BPGA.1，3二磷酸甘油酸；GAP.甘油醛-3-磷酸；DHAP.二羟丙酮磷酸；FBP.果糖-1，6-二磷酸；F6P.果糖-6-磷酸；E4P.赤藓糖-4-磷酸；SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸；S7P.景天庚酮糖-7-磷酸；R5P.核糖-5-磷酸；Xu5P.木酮糖-5-磷酸；Ru5P.核酮糖-5-磷酸；G6P.葡萄糖-6-磷酸；TPP.硫胺焦磷酸；TPP-C2.TPP羟基乙醛目前七十五页\总数一百一十七页\编于十八点(一)C３途径的反应过程C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。

1.过程

整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有13步反应，均在叶绿体的基质中进行。

全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP目前七十六页\总数一百一十七页\编于十八点羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）PGA（3-磷酸甘油酸）以固定3分子CO2为例：

3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。目前七十七页\总数一百一十七页\编于十八点(2)还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6PGAld+6ADP+6NADP++6Pi有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成PGAld的醛基。当CO2被还原为PGAld时，光合作用的贮能过程便基本完成。PGAld目前七十八页\总数一百一十七页\编于十八点(3)RuBP再生指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程5PGAld+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。

目前七十九页\总数一百一十七页\编于十八点光合碳还原循环羧化还原再生目前八十页\总数一百一十七页\编于十八点C3途径的总反应式3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+8Pi+6NADP+每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(PGAld或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。再目前八十一页\总数一百一十七页\编于十八点二、C4途径(一)C4途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的H.P.Kortschak等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。1966-1970年，澳大利亚的Hatch和C.R.Slack)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。目前八十二页\总数一百一十七页\编于十八点C4植物高梁甘蔗田

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米目前八十三页\总数一百一十七页\编于十八点(二）C4植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(bundleshealthcell,BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”

结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。目前八十四页\总数一百一十七页\编于十八点C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图

紧密的维管束四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。目前八十五页\总数一百一十七页\编于十八点(三)C4途径的反应过程C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、转移、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②转移

C4酸通过胞间连丝移动到BSC;③脱羧反应

BSC中的C4酸通过脱羧释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4植物叶的结构以及C4植物光合碳代谢的基本反应()内为酶名；PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶目前八十六页\总数一百一十七页\编于十八点1.羧化阶段

由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成草酰乙酸（OAA）。空气中的CO2进入叶肉细胞后先转化为HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上

CO2+H2OCAHCO3-

+H+PEPC是胞质酶，无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。目前八十七页\总数一百一十七页\编于十八点2.转移阶段：OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形 成天冬氨酸后转移至BSC（维管束鞘细胞）(1)还原反应将OAA还原为苹果酸（Mal）。由NADP-苹果酸脱氢酶催化，在叶肉细胞的叶绿体中进行。(2)转氨作用由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。目前八十八页\总数一百一十七页\编于十八点3.脱羧阶段：C4酸脱羧产生CO2,形成丙酮酸或丙氨酸根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧部位、反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型(p77)：①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。叶绿体线粒体

细胞质

NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。目前八十九页\总数一百一十七页\编于十八点4.底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的Pyr或丙氨酸运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。目前九十页\总数一百一十七页\编于十八点(四)C４途径的意义在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。

C4植物具较高光合速率的因素有：

C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。目前九十一页\总数一百一十七页\编于十八点三、景天科酸代谢途径(一)CAM在植物界的分布与特征

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，固定CO2产生有机酸；白天气孔关闭，有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途径景天科酸代谢途径（1）

PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3）

NADP+—苹果酸酶OOA目前九十二页\总数一百一十七页\编于十八点CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。目前九十三页\总数一百一十七页\编于十八点剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花目前九十四页\总数一百一十七页\编于十八点CAM植物-瓦松属瓦松属1目前九十五页\总数一百一十七页\编于十八点多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜目前九十六页\总数一百一十七页\编于十八点四、C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别(一)C3、C４、CAM植物的特性比较及鉴别

1.特性比较

C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。目前九十七页\总数一百一十七页\编于十八点(二)C３植物和C４植物的光合特征CO2的受体:C３植物：RuBP；C４植物：PEP最初光合产物：C３植物：三磷酸甘油酸（PGA）；C４植物：草酰乙酸（OAA）催化羧化反应的酶：C３植物：Rubisco；C４植物：PEPCC４植物具花环型结构，C３植物无。C4植物具较高光合速率。不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。目前九十八页\总数一百一十七页\编于十八点光合作用的产物糖类（主要），蛋白质，脂肪，有机酸（1）叶绿体中淀粉的合成DHAP+PGAldFBPF6PG6P(2)胞质溶胶中蔗糖的合成

叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过磷酸转运器运送到胞质溶胶，形成蔗糖。目前九十九页\总数一百一十七页\编于十八点光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburgeffect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。光呼吸：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。(一)光呼吸的发现目前一百页\总数一百一十七页\编于十八点光呼吸的本质是Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。光呼吸由叶绿体、过氧化物酶和线粒体3种细胞器协同完成整个过程，产生多种2C的中间产物，所以也称C2光呼吸碳氧循环，简称C2循环。目前一百零一页\总数一百一十七页\编于十八点（三）光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。目前一百零二页\总数一百一十七页\编于十八点影响光合作用的因素目前一百零三页\总数一百一十七页\编于十八点(一)光照光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。目前一百零四页\总数一百一十七页\编于十八点拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)目前一百零五页\总数一百一十七页\编于十八点1.光强图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。图26光强-光合曲线图解

A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段(1)光强-光合曲线

目前一百零六页\总数一百一十七页\编于十八点在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。图26光强-光合曲线图解

A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段目前一百零七页\总数一百一十七页\编于十八点2.光质

在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。图28不同光波下光合速率实线为26种草本植物的平均值；虚线为7种木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合目前一百零八页\总数一百一十七页\编于十八点3.光照时间对放置于暗中一段