植物逆境生理资料

植物逆境生理资料第一页，共34页。第一节逆境生理通论主要内容：逆境的概念及种类逆境对植物的危害植物对逆境的适应植物抗逆性的获得及整体抗逆性第二页，共34页。一、逆境的定义及种类

（一）概念逆境

是指对植物生长发育和生存不利的各种环境因素总和。逆境生理植物对不良环境的适应和抵抗力的生理基础和分子机制。抗逆性植物在长期的系统发育中形成的对逆境的适应性和抵抗能力；而这种适应性形成的过程称为抗性锻炼。第三页，共34页。（二）逆境的种类逆境胁迫类型物理胁迫化学胁迫生物胁迫水分温度辐射离子辐射机械声、磁、电等气体污染物有机化学药品（农药、化肥、除草剂、杀虫剂等）无机化学药品（重金属污染）盐碱土毒素土壤溶液pH竞争化感作用共生现象的缺乏人类活动病害虫害草害第四页，共34页。二、逆境对植物的危害

干旱冬玉米低温冷害第五页，共34页。胁迫因子对植物产生的伤害效应类型

胁迫因子原初胁迫原初直接伤害（质膜伤害）原初间接伤害（代谢失调）次生胁迫次生伤害（如盐害中的水分胁迫）第六页，共34页。（一）质膜损伤膜透性增大，细胞物质交换平衡破坏；酶活性降低；膜蛋白损伤，蛋白质空间结构被破坏；第七页，共34页。（二）活性氧伤害自由基破坏膜结构，损伤生物大分子，引起代谢紊乱，导致植物死亡。（三）代谢失调水分代谢失调光合速率下降呼吸速率不稳定物质代谢变化第八页，共34页。干旱水分胁迫冰冻→胞间结冰盐渍→土壤水势下降高温→蒸腾强烈膜损伤1、逆境与植物的水分代谢第九页，共34页。2、光合速率下降

各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：气孔关闭CO2供应减少光合酶钝化或失活细胞膜结构破坏第十页，共34页。3、呼吸速率不稳定呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强。4、物质代谢变化分解代谢大于合成代谢第十一页，共34页。三、植物对逆境的适应两种形式一是避逆性植物通过时间或空间上避开逆境；如仙人掌肉质茎储存大量水分

第十二页，共34页。二是耐逆性

植物通过代谢变化来阻止，降低甚至修复由逆境造成的损伤。耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。避逆性多决定于植物的生长周期特性、形态和解剖学特点。同一种植物可以同时表现出两种抗性。第十三页，共34页。避逆性与耐逆性的特点逆境直接效应避逆性耐逆性低温降温不降温降温高温升温不升温升温干旱降低含水量不降低降低盐碱增大盐浓度不增大增大淹水缺氧不缺氧缺氧第十四页，共34页。（一）形态结构适应如干旱条件的植物一般根系发达，叶小以适应；淹水条件的植物会扩大通气组织；冬季低温植物进入休眠，停止生长；（二）生理适应生物膜的应变由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸含量多，膜脂相变温度低，植物抗寒性强。第十五页，共34页。如杨树、苹果等进入越冬期间，膜脂含量增高，抗冻性增强。逆境蛋白的表达1、逆境蛋白的概念逆境能诱导合成一些与逆境相适应的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵抗能力。2、逆境蛋白的多样性

第十六页，共34页。3、逆境蛋白的生理意义

逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。第十七页，共34页。逆境蛋白的多样性类型诱导因素作用热激蛋白（HSP)高温提高抗热性抗冻蛋白低温抑制冰晶生长冷响应蛋白（CORP)低温提高抗寒性病程相关蛋白（PRP)受病菌侵染参与植物抗病第十八页，共34页。抗氧化防御系统抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更多的抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂，从而提高抗逆性。渗透调节

在细胞的含水量不变时，通过增加或降低细胞内的溶质浓度，改变细胞的渗透势，从而调节细胞内外的渗透平衡。第十九页，共34页。1、渗透调节物质的种类主要包括两类

一类是有外界进入细胞中的无机离子，另一类是在细胞内合成的有机溶质。(1)无机离子逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。第二十页，共34页。(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。第二十一页，共34页。大麦叶子成活率和叶中

脯氨酸含量的关系

在-2.0MPa的聚乙二醇中

h为处理小时数

第二十二页，共34页。脯氨酸累积的原因：蛋白质合成减慢，Pro参与蛋白质合成量减少；Pro合成酶活化，Pro合成增加；Pro氧化酶活性降低，导致它的氧化解速度减慢；第二十三页，共34页。Pro在抗逆中的作用：作为渗透物质保护生物大分子的结构和功能的稳定水分胁迫期间，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源第二十四页，共34页。(3)甜菜碱

是细胞质渗透物质,化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱都是比较重要的甜菜碱。在水分亏欠时，甜碱菜积累和降解比脯氨酸慢。正常植物中甜碱菜含量高于Pro。第二十五页，共34页。（4）可溶性糖可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。

第二十六页，共34页。

不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：

（1）分子量小，可溶性强；（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。第二十七页，共34页。

5.植物激素

(1)脱落酸

ABA是一种胁迫激素ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。第二十八页，共34页。

(2)乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少。第二十九页，共34页。（三）交叉适应

植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。

逆境蛋白的产生是交叉适应的表现。第三十页，共34页。四、植物抗逆性的获得及整体抗逆性►逆境反应：逆境下产生的变异只表现在细胞生理反应和表型上。表现：激活酶和引起细胞运动►抗逆性的获得：逆境下产生的变异发生基因型变化。表现：干旱条件下，植物叶形发生变异，光合途径由C3途径转向CAM途径等；

第三十一页，共34页。►植物整体抗逆性（1）概念：具有由基因控制的、能够抵抗各