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第三章真核微生物

EukaryoticMicroorganismsChapter3Chapteroutline3.1真菌的基本知识3.2真菌的生长和繁殖3.3真菌的主要种类和特点目标:掌握真菌的一般形态、无性繁殖、有性繁殖特征,掌握各代表类群的形态、生活环境、繁殖特征、代表属。并能做简单的形态鉴定。重点:真菌的无性繁殖,有性繁殖和代表种类。真核微生物的种类

(EukaryoticMicroorganisms)1)真菌

*单细胞真菌—酵母菌(Yeasts)*丝状真菌—霉菌(Molds)*食用菌(Mushrooms)—蕈子2)藻类(Algae)3)原生动物(Protozoa)

一、真菌的细胞第一节真菌的基本知识真菌的概念真菌是一类不含叶绿素,形态多样,分布广泛,单细胞或者多细胞的真核生物,不能进行光合作用,所有真菌均为有机营养型真菌的细胞构造真菌细胞具有典型的真核细胞特征,包括单细胞的酵母菌、小型的霉菌和产生子实体的大型真菌,在自然界分布广泛。三方面的特点:a、属于真核生物b、异养生物,靠吸收方式获得营养C、没有叶绿素。细胞壁厚约100-250纳米。主要由多糖组成(约80-90%)。大部分霉菌细胞壁由几丁质组成。酵母细胞壁的主要成分是β-l,3糖苷键连接的葡聚糖,也有一些被β-l,6糖苷键的分支所取代。其中也含有一些以共价键连接在多肽上的甘露聚糖。霉菌的细胞壁可被蜗牛消化液中的酶(包括葡聚糖酶、几丁质酶、甘露聚糖酶等)所消化。细胞膜厚约7-10纳米。其组成结构与其他真核细胞相似,含有固醇。

细胞核细胞核由核膜、核仁组成,核内有染色体。染色体有多条,与组蛋白结合,可以进行有丝分裂和减数分裂。核的直径为0.7-3.0微米,核膜上有直径为40-70纳米的小孔,核仁的直径约3纳米。核糖体为80S,线粒体内的核糖体为70S。细胞器线粒体:能量代谢中心,DNA为环形或线形。液泡:提供膨压,菌丝直立。贮藏物质主要是脂肪和糖原。鞭毛典型的9+2型。二、真菌的形态(一)丝状真菌的形态1.菌丝和菌丝体

除酵母菌为单细胞外,大多数的真菌由菌丝(hypha/hyphae

)组成,具有菌丝结构的真菌又称霉菌(mold)或丝状真菌(filamentousfungi)

丝状真菌由菌丝体(mycelium/mycelia

)和孢子两个部分组成。菌丝也是繁殖单位,任何一小段菌丝都可以发育成一个新的个体。菌丝由细胞壁包被,管状,一般无色透明,直径约2-10µm

,比一般放线菌菌丝大几倍到几十倍。分支。真菌菌丝分为有隔菌丝和无隔菌丝两类。和放线菌类似,菌丝分化为营养菌丝和气生菌丝丝状真菌的菌丝(hypha)生长并集结在一起形成的集落叫菌丝体(mycelium)。无隔菌丝:一根菌丝就是一个细胞,里面有多个细胞核,细胞核的分裂并不伴随细胞分裂。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉、毛霉、犁头霉等。有隔菌丝:一根菌丝上被许多隔膜隔成多个细胞,一个细胞含有1个或多个核,细胞核的分裂伴随有细胞的分裂。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数真菌菌丝均属此类。无隔菌丝有隔多核菌丝有隔单核菌丝真菌的隔膜有封闭式,孔式和复式等多种真菌菌丝可以特化为多种形态,这些特异化的形态常见的有:2.菌丝的变态和特化结构(1)吸器:

某些寄生性真菌的菌丝伸入到寄主细胞中形成结状、圈状或丛枝状的结构,用以吸收寄主营养。(2)假根:是根霉属(Rhizopus)真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝,在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深起着固定和吸收营养的作用。假根匍匐枝(3)附着胞是许多病原真菌和菌根真菌在其芽管或菌丝顶端的膨大部分,借以牢固地粘附在宿主的表面。附着胞上再形成针状菌丝侵入宿主细胞吸取营养。

(4)子座子座(stroma)是由菌丝体组成的一种垫座组织,有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其它各种形状。在子座上面或里面产生各种繁殖体。(5)菌核:由菌丝团形成的一种硬的休眠体。一般有暗色的外皮,适宜条件可发育为疏松的菌丝体、分生孢子或梗子实体。(6)子实体:由真菌的营养菌丝和生殖菌丝相互缠结而成的一定形状的产孢结构,如蘑菇的子实体为伞状。菌核(二)酵母菌的形态酵母菌的形态和大小形态:球形,腊肠形,卵圆形,柠檬形大小:比大多数细菌大,1—5μm×5—30μm,最长可达100μm。工业发酵用的酵母平均大小为4—6μm,酵母菌的大小随菌龄和环境条件变化。一般野生酵母较小,生产用的酵母较大。啤酒酵母酵母菌无性繁殖靠裂殖或芽殖,几次出芽不脱落形成几个或几十个芽细胞连在一起时称为假菌丝。假菌丝与真菌丝的区别是假菌丝两细胞连接处呈细腰状。特殊形态三、真菌的菌落

真菌的菌落多为绒毛状或絮状,由于孢子的颜色使菌落呈各种颜色。酵母菌为单细胞真菌,早期时形成与多数细菌菌落相似的光滑、粘稠状的圆形菌落。霉菌的菌落特征疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌菌落没有固定大小。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征,这是因为霉菌孢子有不同形状、构造和颜色,有的水溶性色素可分泌到培养基中,使菌落背面呈现不同颜色;一些生长较快的霉菌菌落,处于菌落中心的菌丝菌龄较大,边缘的较年幼。同一种霉菌在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定,是鉴定霉菌的重要依据。酵母菌的菌落特征和细菌菌落特征相似,表面湿润,粘稠,但比细菌菌落大而厚,多呈乳白色,少数呈红色,蜡质状,但比细菌菌落厚实,一般有酒味。有的菌种培养时间长时表面皱缩,有脐突。菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特征,均为酵母菌菌种鉴定的依据。酵母菌的菌落丝状真菌由二部分组成:菌丝体和孢子。菌丝体:丝状真菌的菌丝(hypha)生长并集结在一起形成的集落叫菌丝体(mycelium)。

真菌的繁殖指菌丝体的个数的增加,分为无性繁殖和有性繁殖。第二节真菌的生长和繁殖一、真菌的无性繁殖无性繁殖(Asexualreproduction),也叫营养繁殖(vegetativereproduction)。指不通过两性细胞的结合,主要通过无性孢子进行繁殖。种类主要有:分裂繁殖、出芽繁殖、产生无性孢子或菌丝片断来繁殖。

无性繁殖特点:繁殖迅速、生成量大,传播广泛。1.分裂繁殖(裂殖):真菌的无性繁殖方式少数种类的酵母菌借细胞横分裂而繁殖。如裂殖酵母属(Schizlsaccharomyces),圆形或卵圆形细胞,长到一定大小后,细胞增大或伸长,核分裂,然后在细胞中产生一隔膜,将两个细胞分开。两个新细胞形成后又长大重复循环。2.出芽繁殖芽殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞,先长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,尔后出芽又形成新个体。如此循环往复。一个成熟的酵母菌通过出芽繁殖可平均产生24个子细胞。酵母菌出芽方式(1)多边出芽(2)两端出芽(3)三边出芽

芽孢子(blastospores)3.菌丝片断繁殖:丝状真菌的任何一小段菌丝都可以发育成一个群体菌丝的生长是顶端生长Chlamydospores(1)厚垣孢子(Chlamydospores

):某些丝状真菌生长发育到一定时候,当遇到不良环境条件时,细胞中的原生质聚集成圆形,细胞壁加厚形成厚壁休眠体。可抵抗热与干燥等不良环境条件。4.无性孢子繁殖:是霉菌进行繁殖的主要方式,有如下几种:青霉的厚垣孢子(2)节孢子Arthrospores

某些丝状真菌生长发育到一定时候,由菌丝的横隔膜处断裂而成的短柱状、筒状或两端稍钝圆的细胞。(3)分生孢子:

Conidiospores某些真菌的菌丝分化产生分生孢子梗或分生孢子器,由分生孢子梗或分生孢子器分化产生一个或一串或一簇的外生分生孢子。曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)具有典型的分生孢子。分生孢子是最常见的无性孢子,大多数真菌均以此方式进行繁殖。是一种外生孢子,借助空气传播。曲霉属(Aspergillus)青霉属(Penicillium)交链孢霉属(Alternaria)的分生孢子,着生于菌丝或其分枝顶端,单生、成链或成簇排列分生孢子梗分化不明显。交链孢霉属的分生孢子(4)孢囊孢子sporangiospores

某些低等真菌的菌丝生长到一定时候,菌丝顶端膨大成孢子囊,囊内的原生质分割成许多小块,每小块至少包有一个细胞核,并产生细胞壁,当孢子囊壁破裂后从中释放出大量的孢囊孢子。(5)游动孢子(zoospore)

游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内,孢子常为圆形、洋梨形或肾形,具一根或两根鞭毛能游动;鞭毛的结构为9+2型

真菌有性繁殖(Sexualreproduction)通过产生有性孢子来进行,有性孢子通过两个亲本性细胞的结合形成。一般经过质配、核配和减数分裂三个阶段。二、真菌的有性繁殖质配:两个性细胞的原生质和核融于一个细胞内,但两个核不结合,每个核的染色体数单倍。核配:两个核结合成一个细胞核,核染色体数量是双倍体。减数分裂:经过一定发展阶段,双倍体核的细胞通过减数分裂,染色体数恢复到单倍。真菌有性繁殖不及无性繁殖普遍,多发生在特定条件下,往往在自然条件下较多,在一般培养基上不常出现。

有性繁殖方式因菌种不同而异。有的真菌两条营养菌丝就可以直接结合,如毛霉目中的一些种。多数真菌则由菌丝分化形成特殊的性细胞(器官)配子囊或由配子囊产生的配子相互交配,形成有性孢子。

有性繁殖产生有性孢子:卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。雄器卵孢子卵孢子藏卵器(1)卵孢子(Oospores):在某些低等真菌中,真菌的菌丝生长发育到一定阶段分化产生大小不同的藏卵器和雄器。雄器和藏卵器配合后,产生卵孢子。(2)接合孢子

Zygospores是接合菌门的某些真菌生长发育到一定时候由菌丝分化出的不同性别的配子囊经接合后产生的有性孢子;接合孢子的产生有同宗配合和异宗配合。接合孢子的形成过程根据产生接合孢子菌丝来源或亲和力不同,一般可分为同宗配合和异宗配合两类。毛霉目中多数种如匐枝根霉(Rhizopus

stolonifer)、高大毛霉等均以异宗配合形成接合孢子。显微镜下的接合孢子(3)子囊孢子Ascospores

子囊菌门真菌菌丝生长发育到一定阶段后,由同一菌丝或相邻的两菌丝上分化的大小和形状不同的性细胞,性细胞受精形成造囊丝,造囊丝减数分裂产生子囊,内含子囊孢子。子囊是一种囊状结构,大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形。每个子囊内通常含1-8个子囊孢子。子囊及子囊孢子的形成过程

子囊孢子的形态、颜色和大小等多种;子囊孢子着生在不同形状的子囊果上,子囊果有闭囊壳、子囊壳和子囊盘三种。担孢子着生在担子上,是担子菌门的真菌形成的有性孢子。担子担孢子(4)担孢子(Basidiospores)担孢子的形成初生菌丝(单核)—次生菌丝(双核,以锁状联合的方式生长)—子实体—担子—担孢子—初生菌丝。在担子菌中,以菌丝结合的方式产生双核菌丝,在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分支而形成锁状联合,这有利于双核菌丝分裂。菌丝的生长双核菌丝的生长过程担孢子的形成过程担孢子的形成过程:

双核菌丝顶端细胞膨大为担子,担子内2个不同性质的核配合后形成1个二倍体核,经减数分裂形成4个单倍体核,同时担子顶端形成4个小梗,小梗顶端稍膨大,最后4个核分别进入小梗的膨大部位,形成4个外生的单倍体的担孢子。

真菌的分类不同于细菌的分类,主要是基于有性生殖过程和有性孢子进行分类。

有的真菌的生活史至今仍不清楚,列入半知菌类(Deuteromycetes)

真菌的分类系统现在广泛采用的是Ainsworth于1966年提出的分类系统。第三节真菌的主要种类和特点一、真菌的分类壶菌门(鞭毛菌亚门):

菌丝无隔,配子或孢子至少有一种可以游动,有性生殖产生卵孢子。

接合菌门:菌丝无隔,有性生殖产生接合孢子

子囊菌门:菌丝有隔,有性生殖产生子囊孢子

担子菌门:菌丝有隔,有性生殖产生担孢子

半知菌门:菌丝有隔,有性世代不详安氏(Ainsworth)系统该系统将真菌独立为界,真菌界包括:二、真菌的主要种类和特点(一)壶菌门

(Chytridiomycota)多为水生,腐生或寄生;单细胞个体或无隔菌丝。代表属绵霉属(Achlya):

是在水塘和水稻田中常见的附着在各种动植物残体上的腐生性真菌;引起植物的苗期病害,如根腐病和猝倒病。无性繁殖产生游动孢子。有性繁殖产生卵孢子,由同一菌丝体分化形成雄器和藏卵器,最后形成外表光滑或有刺的卵孢子。有色绵霉的游动孢子囊和游动孢子(二)接合菌门(Zygomycota)

腐生于土壤、植物残体和动物粪便;菌丝无隔,少数例外。无性繁殖产生不游动的孢囊孢子,少数有分生孢子和节孢子,有性繁殖产生接合孢子。代表属有毛霉属和根霉属。毛霉属(Mucor)菌体形态:白色絮状,菌丝无隔、多核,在培养基表面及内部生长的菌丝称作基内菌丝;伸出培养基表面生长的菌丝称气生菌丝。无性繁殖:产生孢囊孢子。有性繁殖:异宗配合产生接合孢子。生活环境:分布在土壤、堆肥中,也见于蔬菜、水果和各种淀粉性食品上,有分解蛋白质和淀粉的能力,有的能转化锱族化合物和产生有机酸。生活环境:广泛分布于自然界,分解淀粉的能力较强,是酿造业中的重要生产菌种,常见的有葡枝根霉(R.stolonifer),中华根霉(R.chinensis)和米根霉(R.oryzae);与毛霉的区别:菌丝大部分葡匐于培养基表面生长,称葡匐枝;伸培养基内的菌丝呈分枝根状,称假根,毛霉无葡匐枝和假根;根霉属(Rhizopus)匍枝根霉的生活周期无性繁殖:形成孢囊孢子;有性繁殖:形成接合孢子假根根霉的个体形态和与毛霉的区别脉孢菌属(Neurospora)菌体形态:菌丝为白色粉粒状,孢子为桔黄色。生活环境:腐生菌,常见于玉米和面包上,俗称红色面包霉;常见菌种有粗糙脉孢霉(N.crassa)和好食脉孢霉(N.sitophila)。无性繁殖:产生分生孢子。有性繁殖:产生子囊和子囊孢子,通常为八个,呈线型排列,是用来研究遗传学和代谢途径的重要材料。种类繁多,形态差异较大;其营养体除酵母菌为单细胞外,多具有横隔的发达的菌丝体。(三)子囊菌门(Ascomycota)虫草属(Cordyceps)

该类真菌寄生于昆虫,把虫体变成充满菌丝的僵虫。常见的是冬虫夏草(C.sinesis)草虫

酵母菌(Saccharomyces)单独分节讲述(四)担子菌门(Basdiomycota)菌体形态:菌丝分枝,有隔膜,发育中出现两种不同性质的菌丝:初生菌丝(单核)—次生菌丝(双核,以锁状联合的方式生长)—子实体—担子—担孢子—初生菌丝。生活环境:有些在植物上寄生,可引起植物病害,有些在土壤、朽木上腐生,包括许多食用菌。无性繁殖:不发达或没有。有性繁殖:形成担孢子。伞菌属(Agaricus):

木耳属(Auricularia);

灵芝属(Ganoderma)代表属有:毒鹅膏菌灵芝(五)半知菌门(Deuteromycota)曲霉属(Aspergillus)菌体形态:菌丝体紧密,有横隔,分生孢子梗长于有足细胞的菌丝上,分生孢子梗顶端膨大,形成顶囊,不分枝,顶囊上长小梗,小梗上着生分生孢子,菌落呈毡状、绒毛状或絮状;生活环境:多为腐生菌,广泛分布在谷物、土壤和有机体上,是发酵工业和食品加工业方面的重要菌种常见的重要菌种有黄曲霉(A.flavus)、米曲霉(A.oryzae)和黑曲霉(A.niger)显微镜观察的足细胞和顶囊的形态青霉属(Penicillium)菌体形态:分生孢子梗基部无足细胞,孢子梗顶端不膨大成囊,而是多次分枝形成扫帚状,小梗末端形成分生孢子生活环境:腐生菌,广泛分布于自然界,在腐烂柑橘皮上及易生长,呈青绿色;能产生青霉素、灰黄霉素等抗生素,也能产生有机酸和制造干酪,常见重要菌种有产黄青霉(P.chrysogenum)和点青霉(P.notatum)青霉的帚状枝和分生孢子三、酵母菌(Yeast)酵母菌一般为单细胞,椭球形如鸡蛋,比大多数细菌大,细胞宽1-5um,长5-30um,没有鞭毛。为子囊菌。1.酵母菌的形态特征2.酵母菌的细胞构造芽核液泡(一)细胞壁

三明治状,外层为甘露聚糖,内层为葡聚糖,中间是一层蛋白质,可用蜗牛消化酶进行水解,制成原生质体。

(二)细胞膜

主要成分为蛋白质,占干重的50%(可用于单细胞蛋白的生产),类脂和少量糖类。(

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