生物化学与分子生物学：第9章 神经系统的功能1-本科

第九章神经系统的功能Chapter9FunctionoftheNervousSystem23第一节神经系统功能活动的基本原理第二节神经系统的感觉功能第三节神经系统对躯体运动的调控第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调控第五节脑电活动以及与睡眠觉醒第六节脑的高级功能第一节神经系统功能活动的

基本原理一、神经元和神经胶质细胞神经元是神经系统的基本结构和功能单位数量形态1011个

形态各异、大小不一。（一）神经元6中枢神经系统中神经元模式图小脑浦肯野细胞假单极细胞双极细胞多极细胞基本结构：胞体(Soma)：突起：树突(dendrite)轴突(axon)1.神经元的一般结构和功能突触小体8树突棘智障儿童脑内树突棘的数量明显减少，细长。9图-神经元电镜照片AxonCellbodyDendrites10图-大脑皮层大锥体细胞接受信息的部位AP产生的部位传导冲动的部位递质释放的部位神经元各部分的功能:神经元的基本功能:接受、整合、传递信息2.神经纤维及其功能构成轴突感觉神经元的长树突髓鞘/神经膜功能传导兴奋轴浆运输轴索：分类有髓鞘无髓鞘1）神经纤维传导兴奋的特征①

完整性②

绝缘性③

双向性④

相对不疲劳性（1）神经纤维的兴奋传导

神经冲动的双向传导2）影响神经纤维传导速度的因素①直径：正变

传导速度(m/s)≈6直径(μm)

轴索直径与总直径最适比例=0.6③有无髓鞘②温度：正变16动画-神经冲动的传导速度比较无髓鞘有髓鞘17NCV检测及临床意义诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后主要异常表现传导速度减慢和波幅降低髓鞘的损害轴索的损害哺乳动物周围神经纤维的类型电生理特性传导速度（m/s）直径(μm)来源来源和直径

A类(有髓)70-12012-22肌梭、腱器官传入纤维

I梭外肌传出纤维

30-708-13皮肤触压觉传入纤维

II15-304-8梭内肌传出纤维

12-301-4皮肤痛温觉传入纤维

IIIB类(有髓)3-151-3自主神经节前纤维

C类（无髓）交感0.7-2.30.3-1.3自主神经节后纤维

后根0.6-2.00.4-1.2脊后根痛觉传入纤维

IV▲传出纤维▲传入纤维

分类：（2）神经纤维的轴浆运输借助于轴突内轴浆流动而进行的运输物质。概念：特点：双向、耗能顺向轴浆运输:如：有膜结构的细胞器逆向轴浆运输:如：NT、病毒、毒素、HRP胞体逆向运输轴突末梢顺向运输(快速、慢速)快速：驱动蛋白慢速：微管微丝等不断向前延伸顺向轴浆运输:图：顺向快速轴浆运输模式图逆向：辣根过氧化酶（HRP）可被逆向运输，神经科学研究可用作示踪剂223.神经的营养性作用神经的营养性作用（trophicaction）神经的功能性作用AP—递质释放—支配组织的功能改变神经末梢经常释放某些营养因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理变化。23动画-神经的功能性作用2425有突起,不分树突轴突；细胞间不形成化学性突触，普遍存在缝隙连接；有RP,不产生AP；终身分裂增殖能力。（二）神经胶质细胞(neuroglia)1.胶质细胞的特征262.胶质细胞的功能星形胶质细胞血管周足神经元(1)支持和引导神经元迁移；(2)隔离作用(3)修复和再生作用；(4)免疫应答作用；(5)参与脑屏障的形成；(6)物质代谢和营养作用；(7)维持细胞外K+浓度；(8)参与某些活性物质的代谢。27二、突触传递突触概念：一个神经元的轴突与另一个神经元的胞体或突起相接触，并传递信息的部位。突触传递：在突触处的信息传递过程。28几类重要的突触传递定向突触非定向突触经典的突触神经－骨骼肌接头神经－心肌接头神经－平滑肌接头突触化学性突触电突触（神经递质）（局部电流）29(一）电突触传递双向传递；电阻低，传递快（2）特点：（1）结构基础：缝隙连接

（3）功能：促进神经元

同步化活动。30突触小泡：小、清亮-Ach、aa小、心密-CA大、心密-NP1.定向突触传递（1）经典突触的微细结构活化区突触前膜图-突触微细结构模式图突触后膜突触间隙突触前膜突触间隙突触后膜（二）化学性突触传递31突触的分类轴突-树突式突触轴突-胞体式突触轴突-轴突式突触(2)经典的突触传递过程N-M接头处的兴奋传递过程（复习）电—化学—电33突触前神经元AP传至末梢前膜去极化前膜电压门控钙通道开放，Ca2+内流囊泡出胞式释放递质递质与后膜受体结合后膜离子通透性改变突触后电位（PSP）?(2)经典的突触传递过程34Ca2+AP①动员;②摆渡;③着位;④融合;⑤出泡①②③④图-Ca2+触发递质释放过程⑤35图-突触传递的基本过程362.非定向突触传递（1）结构基础——曲张体（非突触性化学传递）（2）特点：①突触前后结构无一对一的支配关系；②递质扩散的距离较远；③产生效应与否取决于突触后有无相应受体。373.影响化学性突触传递的因素1）影响递质释放的因素2）影响已释放递质消除的因素3）影响受体的因素Ca2+、AP破伤风毒素、肉毒梭菌毒素三环类抗抑郁药、有机磷农药筒箭毒碱、-银环蛇毒苦笑面容角弓反张破伤风毒素→阻碍中枢递质释放→痉挛性麻痹肉毒梭菌毒素→阻滞N-M处的递质释放→柔软性麻痹神经递质的消除方式三环类抗抑郁药抑制去甲肾上腺素的重摄取有机磷农药抑制胆碱酯酶404.兴奋性和抑制性突触后电位1）兴奋性突触后电位（EPSP）2）抑制性突触后电位（IPSP）1）快突触后电位2）慢突触后电位根据突触后电位去极化和超极化方向：根据突触后电位发生的快慢：41概念：突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部去极化电位变化。（1）兴奋性突触后电位（EPSP）42动画-兴奋性突触后电位的产生概念：突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部超极化电位变化。（2）抑制性突触后电位（IPSP）44动画-抑制性突触后电位的产生45突触前神经元AP传至末梢前膜去极化前膜电压门控式钙通道开放，Ca2+内流前膜释放兴奋性递质递质与后膜受体结合后膜对Na+通透性↑，Na+内流↑后膜去极化(EPSP)EPSPIPSP

释放抑制性递质Cl-内流后膜超极化(IPSP)46胞体整合5.AP在突触后神经元的产生始段产生AP轴突末梢抑制图-复杂的神经突触联系超极化去极化47突触前末梢受一短串高频刺激，引起PSP↑。1）强直后增强突触前末梢Ca2+末梢持续释放递质PSP2）习惯化和敏感化6.突触的可塑性习惯化：重复温和的刺激---突触反应逐渐↓敏感化：重复较强的刺激---突触反应↑突触前末梢Ca2+↓末梢释放递质↓PSP↓突触前末梢Ca2+末梢释放递质PSP突触的形态和功能可发生较持久改变的特征和现象----突触传递效率的改变48突触后神经元Ca2+PSP3）长时程增强（long-termpotentiation,LTP）4）长时程抑制(LTD)突触前N元短时内受到快速重复刺激，引起快速长时间的EPSP↑。突触传递效率长时间↓49掌握内容神经纤维传导兴奋的特征突触的概念经典的突触传递过程突触后电位（EPSP和IPSP）的概念、机制50熟悉内容神经纤维的轴浆运输概念、分类神经的营养性作用概念神经胶质细胞的特征和功能突触微细结构与分类非定向突触传递特点影响突触传递的因素51三、神经递质和受体（一）神经递质(neurotransmitter)

概念：

由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器的受体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。52神经递质分类分类家族成员胆碱类乙酰胆碱胺类多巴胺、NE、E、5—HT、组胺氨基酸类谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、γ-GABA肽类下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、脑-肠肽、神经肽Y、心房钠尿肽等嘌呤类腺苷、ATP气体NO、CO脂类PG类531.递质的鉴定（经典的递质符合的条件）递质的合成；递质的储存和释放；释放后作用于后膜受体；递质的失活；特异的受体激动剂和拮抗剂。54

2.调质的概念（neuromodulator）3.递质共存现象(neurotransmitterco-existance)意义:协调某些生理过程。递质共存：两种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内。戴尔原则：一个神经元内只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。对递质的信息传递起调节作用的物质—调质；调质所发挥的作用—调制作用55血管唾液腺交感神经副交感神经NENPYVIPACh图-递质共存现象NE:去甲肾上腺素；NPY:神经肽Y；ACh：乙酰胆碱；VIP：血管活性肠肽+-564递质的代谢酶解ACh、肽类重摄取NE图-递质消除的方式模式图57（二）神经系统受体概述配体(ligand)拮抗剂/阻断剂(antagonist/blocker)激动剂(agonist)概念：细胞膜上或细胞内，能与某些化学物质特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子。58受体与配体结合的特性：高特异性；高亲和力；饱和性；可逆性。591.受体的亚型(subtype)

如胆碱能受体:M1-M5/N1,N2肾上腺素能受体：1、2/β1、β2、β32.突触前受体/自身受体存在于突触前膜，调控递质释放NE:前膜2受体60①G蛋白耦联受体（促代谢型受体）②离子通道型受体（促离子型受体）3.受体的作用机制4.受体的浓集615.受体的调节膜受体的数量和与递质的亲和力可发生上调或下调受体的上调（upregulation）受体的下调（downregulation）1.乙酰胆碱（ACh）及其受体乙酰胆碱胆碱能神经元胆碱能纤维胆碱能敏感神经元胆碱能受体胆碱能神经元胆碱能纤维胆碱能受体胆碱能敏感神经元（三）人体内主要的神经递质和受体系统63胆碱能神经元（中枢）脊髓前角运动神经元丘脑特异感觉投射神经元脑干网状结构上行激动系统纹状体、边缘系统等参与神经系统几乎所有功能64所有自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维支配骨骼肌的运动神经纤维胆碱能纤维（外周）AChAChAChACh外周胆碱能及肾上腺素能纤维ACh65（外周）胆碱能受体毒蕈碱(M)受体烟碱(N)受体分布(外周)胆碱能节后纤维支配的效应器自主神经节突触后膜（N1）神经-骨骼肌接头终板膜(N2)M------样作用副交感神经兴奋效应自主神经节神经元兴奋终板电位骨骼肌收缩阻断剂阿托品-M肌肉型-十烃季铵-N2神经元型-六烃季铵-N1效应筒箭毒碱-NN-------------------样作用66图-ACh的促离子型受体和促代谢型受体M受体N受体67节后纤维支配的效应器神经-骨骼肌接头终板膜节后纤维支配的效应器68（1）去甲肾上腺素(NE/NA)和肾上腺素(E/AD)及其受体以E为递质的神经元肾上腺素能受体（adrenergicreceptor）肾上腺素能神经元（adrenergicneuron）能与NE或E结合的受体肾上腺素能纤维（adrenergicfiber）以NE为递质的神经纤维去甲肾上腺素能神经元（noradrenergicneuron）以NE为递质的神经元2.单胺类递质及其受体69α受体（1-2）分布效应阻断剂多数交感神经节后纤维支配的效应细胞兴奋性效应（除小肠平滑肌）β1受体(+)；β2受体（-）

β3-脂肪组织酚妥拉明-α普萘洛尔（心得安）-β（外周）肾上腺素能受体β受体（1-3）70节后纤维支配的效应细胞心肌：β血管平滑肌：α+β皮肤胃肠的血管平滑肌：α71①黑质-纹状体系统：②中脑-边缘系统：③结节-漏斗系统：受体：D1~D5

（2）多巴胺及其受体（3）5-羟色胺及其受体受体：5-HT1~5-HT7（4）组胺及其受体受体：H1，H2，H372

3.氨基酸类递质及其受体（1）兴奋性氨基酸及受体谷氨酸：门冬氨酸：促代谢型受体促离子型受体：是脑和脊髓内主要的兴奋性递质锥体细胞和多棘星状细胞NMDA、AMPA和KA（非NMDA)73图-谷氨酸受体74（2）抑制性氨基酸及受体γ-氨基丁酸：甘氨酸：GABAA,GABAB,GABAC阻断剂：士的宁是脑内的主要抑制性递质脊髓和脑干；75图-GABAA受体乙醇神经甾体巴比妥类苯二氮764.神经肽及其受体(2）阿片肽---脑内具有吗啡样活性的肽类物质——神经系统内起递质或调质作用的肽类(1）速激肽

P物质—血管收缩血压下降（3）下丘脑调节肽和垂体神经肽（4）脑-肠肽（brain-gutpeptide）77分布在神经系统各部位的阿片受体的功能十分复杂

正常功能-药物-成瘾-戒毒等IMAGEOFGUINEA-PIGBRAIN

Theredareasrepresentthehighestdensityofopioidreceptors;yellowareasrepresent

moderatedensity;whileblue,purpleandwhiterepresentlowdensity785.嘌呤类递质及其受体腺苷ATP腺苷在中枢一般起抑制作用；血管、心肌、膀胱、肠平滑肌的活动受体：A1、A2A、A2B、A3咖啡和茶碱的中枢兴奋作用：阻断腺苷受体受体：P2X和P2Y796.气体类递质不储存，不释放，不结合NO、CO精氨酸血红素直接结合并激活80四、反射活动的基本规律维持个体生存和种族延续低位中枢简单而固定

先天，物种共有非条件反射

条件反射后天获得，有个体差异复杂且易变高级中枢(大脑皮层)能高度适应内外环境的变化项目形成反射弧中枢部位数量生理意义有限无限（一）反射的分类81—单突触反射（腱反射）—多突触反射（屈肌反射）（二）反射的中枢整合初级水平和高级水平的整合82（三）中枢神经元的联系方式1.单线式2.辐散和聚合式3.链锁式和环式

后发放/后放电（afterdischarge）83图-中枢的辐散式和聚合式联系辐散式——传入聚合式——传出84动画-后发放（afterdischarge:刺激停止后，传出N仍继续发放冲动）85（五）中枢兴奋传播的特征1.单向传播2.中枢延搁（centraldelay）3.兴奋的总和4.兴奋节律的改变5.后发放6.对内环境变化敏感、易疲劳空间总和、时间总和传入、传出冲动频率不同神经纤维传导特征？86神经元对同一时刻产生的PSP有整合作用（代数和）。突触后神经元始段产生AP轴突末梢抑制易化87中枢兴奋传布兴奋节律的改变88（六）中枢抑制和中枢易化（1）传入侧支性抑制(交互抑制)（2）回返性抑制1.突触后抑制概念：由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP，抑制突触后神经元。形式：89协调不同中枢的活动（1）传入侧支性抑