高级生态学荒漠植物柽柳

高级生态学荒漠植物柽柳第1页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究

概述

荒漠植物——柽柳是在土壤极端盐碱化、干旱、贫瘠、强风沙流等条件下在新疆广泛分布的一类重要灌木植物，它们不仅具有较强的抗逆能力，而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态环境的恢复重建中发挥着巨大的作用。笔者结合国内外对荒漠植物生理生态研究的历史与现状，对新疆柽柳属植物的群落特征及其生态、生理适应性研究作了一个全面的论述，同时，对荒漠植物柽柳抗逆特性的应用潜力进行评价，为柽柳属植物的生物多样性保护和利用提供依据。

第2页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究荒漠化(desertification)

定义为:在包括气候变化和人类活动的多种因素作用下,干旱、半干旱和干旱亚湿润区的土地退化。它又分为风蚀荒漠化、水蚀荒漠化、土壤盐渍化、冻融荒漠化等。（这一定义就是1994年10月,世界各国政府代表在巴黎签署荒漠化防治公约中的定义。该定义为世界各国所公认）

第3页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究沙漠化(sandydesertification)沙漠化亦即沙质荒漠化或风蚀荒漠化。可概括为在干旱、半干旱(包括部分半湿润地区)脆弱的生态条件下,由于人为过渡的经济活动,破坏生态平衡,使原非沙漠地区出现了以风沙活动为主要特征的类似沙质荒漠环境的环境退化过程。确切地说沙漠化是在具有沙物质分布的干旱、半干旱及部分半湿润地区,不同时间尺度下,以风为动力,参与其他条件作用的一系列气候地貌过程,这个定义也就是沙质荒漠化的定义,也可作为风蚀荒漠化的定义。第4页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究按照《联合国防治荒漠化公约》对荒漠化的定义,实际上我国有可能发生荒漠化的土地面积为321.7万km2。已发生荒漠化的土地面积为262.2万km2,占国土面积的27.3%。其中风蚀荒漠化(或称沙质荒漠化、沙漠化)面积约为160.7万km2；水蚀荒漠化面积约为20.5万km2；土壤盐渍化面积为23.3万km2；冻融荒漠化面积为36.3万km2；由于其他原因造成的荒漠化面积为21.4万km2。

据1997年林业部发布的《中国荒漠化报告》

第5页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究我国柽柳属植物有18种1变种，柽柳属植物主要分布在中国西部地区。新疆天然分布的有16种，从山前河谷到沙漠腹地均普遍存在，其中尤以多枝柽柳(Tamarixramosissima)分布最为广泛。

白花柽柳T.albiflonum紫杆柽柳T.androssowii密花柽柳T.arceuthoides长穗柽柳T.elongata甘肃柽柳T.gansuensis异花柽柳T.gracilis刚毛柽柳T.hispida多花柽柳T.hohenackeri莎车柽柳T.sachuensis盐地柽柳T.karelinii短穗柽柳T.1axa伞花短穗柽柳T.1axavar.polystadrya细穗柽柳T.1eptostachys多枝柽柳T.ramosissima沙生柽柳T.taklamakanensis塔里木柽柳T.tarimensis

第6页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究第7页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究第8页，共33页，2023年，2月20日，星期四第9页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究1新疆自然环境与柽柳群落的分布特征1.1新疆自然条件概况新疆是中国最干旱的地区,全疆平均年降水量仅150mm。天山山脉从西至东横贯新疆，将其分割为南北两个有差异的地理气候区，习惯上称为南北疆。其中，准噶尔盆地位于北疆，塔里木盆地位于南疆。

塔里木盆地是一个封闭性较好的内流盆地，发源于塔里木盆地周边山地的众多河流，在沙漠中消失，部分水量转化为地下水，因此盆地内地下水位较高。

第10页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究1.2柽柳群落的分布特征柽柳属植物耐盐、耐旱、耐贫瘠、耐风蚀和沙埋。柽柳属植物种群群落的发生、发展与生长和水分、盐分及温度等生态因子有密切关系。柽柳属植物多样化的生境使得属下分类学单位的植物分布具有明显的地域性。柽柳属植物种群群落的形成与分布离不开两个决定性因子，即盐分和水分。柽柳属植物在新疆其分布主要由分布区地下水位深度和土壤含盐量决定。

第11页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究柽柳属植物常形成大面积的群落或柽柳纯林，是荒漠河岸植被中的重要建群植物，具有较强的生态适应性。第12页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究2荒漠植物生理生态研究的历史与现状2.1国内外的研究历史国外对于荒漠植物生理生态较为系统的研究始见于前苏联1972年出版的《干旱地区生态系统生产力的生理生态基础》一书(InternationalsymposiumUSSR,1972)。

国内有关荒漠植物生理生态的研究始于20世纪60年代，主要侧重在我国西北荒漠植物和中生植物在自然和人工条件下的光合、呼吸和蒸腾作用特性，水分平衡特征，形态解剖结构等特征的对比研究。

第13页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究2.2目前主要的研究现状从荒漠植物解剖结构特征、水分平衡特征和光合作用特征方面的研究来看，已经形成了一个较完整的体系。解剖结构的研究光合能力的研究水分状况的研究“自由基假说”

第14页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究3柽柳属植物的生理生态适应性第15页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究3.1生物、生态学适应性3.1.1形态性状的适应特点3.1.2根系特征3.1.3种子特性3.1.4繁殖特性第16页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究3.1.1形态性状的适应特点柽柳属植物叶片显著缩小呈鳞片状，叶片一般抱茎而生，形成茎一叶愈合体，是一种高光效器官。茎与叶的愈合程度与生境的干旱程度成正比，如沙生柽柳叶的抱茎程度最大，达9O％，这与其所处的极端干旱环境相适应。3.1.2根系特征具有发达的根系。柽柳为深根性灌木，主根非常发达并且向下直伸，达到地下水后侧根大面积发生，主根、侧根、毛根共同组成相互交错的根系网，具有非常大的吸水面积吸收土壤和浅层水分，保证地上部分充足的水分供应。生物、生态学适应性第17页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究第18页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究3.1.3种子特性最抗旱种——沙生柽柳具最大的种子(千粒重达410mg，而其他种小于100mg)。发育初期具有比其他柽柳生长迅速的特点。此外，沙生柽柳种子发芽率也比其他柽柳为高，经半年以后，仍具有较高的发芽能力。柽柳属植物在种子萌发和幼苗期有一定的耐盐性。3.1.4繁殖特性柽柳属植物花期长，结实率高，每年可产出数以亿计的种子，并且种子具有体积小、重量轻、芒柱具毛等特点，借助于频繁的风力传播，使种子在丘间低地适宜的水分条件下迅速发芽，生长成新的植株。此外，柽柳属植物具有以营养繁殖为主的适应特点。它们能从被沙埋的茎干或枝条上形成不定芽和不定根，从而形成新的植株和根系。生物、生态学适应性第19页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究3.2生理适应性3.2.1对盐分适应机制3.2.1.1形态结构的适应3.2.1.2耐盐机制3.2.2对干旱适应机制3.2.2.1水分生理特性3.2.2.2耐旱机制（1）渗透调节物质的积累（2）脱水保护物质的积累（3）无机离子的积累第20页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究对盐分适应机制

3.2.1.1形态结构的适应柽柳是典型的泌盐性盐生植物。柽柳泌盐腺深陷于表皮之下，单位面积数目多，泌盐腺的分泌细胞含许多小的液泡，可主动将积累的盐分储存在液泡中而实现区隔化，维持细胞液中正常的渗透势。具发达的表皮毛及乳状突。发达的表皮毛有利于水分的排出，增大排盐效率，保证了其在重盐碱环境中维持正常的生理功能。此外，柽柳髓部含大量单宁物质，可能有助于植物从含盐量高的土壤中吸收水分，抵制高盐下的水分胁迫。第21页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究对盐分适应机制

3.2.1.2耐盐机制(1)拒盐

柽柳的根对盐离子的通透性很低。一般而言，盐生植物具备通过调节根系渗透性进而调节进入植株体内离子含量的能力，Scholander将这种现象称作“超级过滤系统”。(2)耐盐

柽柳细胞内盐离子含量比较高的情况下仍能够维持正常的代谢活动。研究表明，一天当中被柽柳根系吸收的Na+约有64%～77%被分泌出去，其余的累积在植物叶当中，这些存留的离子在夜间、蒸腾低或湿度高时被分泌出去。(3)泌盐

柽柳是典型的泌盐性盐生植物。柽柳泌盐的效率受相对湿度的影响，而与蒸腾速率呈负相关关系，另外，其泌盐效率还明显受水分胁迫的影响。柽柳是潜水性盐生植物，喜生长在地下水位高、土壤湿润的环境中，如果满足了泌盐调节盐分时所需要的水分供应，可增大排盐效率。第22页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究对干旱适应机制

3.2.2.1水分生理特性柽柳与生长在同一干旱环境中的其他荒漠植物相比，柽柳能保持较高的叶面积和较高的蒸腾速率，这是它适应干旱胁迫的直接结果。Busch等研究认为柽柳具有较高的细胞溶质浓度；在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物。Gay的研究表明，柽柳是一种有大量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物。曾凡江的研究表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较强。此外，在整个生长季中，柽柳的清晨水势是几种荒漠植物中最低的。在整个生长季的大部分时间里，柽柳的日均水势值较低。第23页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究对干旱适应机制

柽柳除具有抗旱性能外，普遍具耐盐性。Glenn等人比较了科罗拉多河冲积平原上分布的柽柳及其他本土树种的生长率、耐盐性及水利用率，指出柽柳最高耐盐限为32g·L-1，远远高于其他树种，并且水分利用率不受盐碱程度的影响。其他学者也指出柽柳能更好地适应盐碱及干旱，是一种极具抗逆性能及竞争力的种类。第24页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究对干旱适应机制

3.2.2.2耐旱机制

（1）渗透调节物质的积累

对柽柳进行缓慢水分胁迫，发现在整个干旱处理过程中，脯氨酸(Pro)含量成倍增加，中后期Pro含量达最大值，末期Pro积累含量急剧降低。（2）脱水保护物质的积累在土壤缓慢水分胁迫条件下，柽柳属植物可溶性糖含量持续增加，至干旱后期，糖类大量积累，比正常供水条件下增加数倍。（3）无机离子的积累在整个干旱处理过程中，柽柳均主动积累K+，K+积累持续增加，直至干旱胁迫结束。柽柳K+积累在干旱处理末期含量达最高。此外，柽柳植物Na+在土壤缓慢水分胁迫条件下主动积累，可能参与植物细胞的渗透调节。第25页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究4国内外植物生理生态研究热点主要集中在三方面：①与植物抗逆有关的ABA信号传导问题的研究；②与植物抗逆有关的光合C3、C4、CAM途径转变及其相关RuBPCase和基因的研究；③一些与抗逆有关的代谢产物(如ABA、NaCl、脯氨酸、活性氧、甜菜碱等)外源加入对植物生理过程的影响。第26页，共33页，2023年，2月20日，星期四新疆荒漠植物——柽柳的生理生态学研究5柽柳属植物应用潜力评价5.1优良固沙植物

由不同柽柳种类固定起来的沙包群——“红柳包”。起着防风固沙、维护生态安全、改善生态环境方面的巨大作用。

5.2“红柳包”的“年轮”指示意义

“年轮”与柽柳的生长季相有一定的相关性，具有时间尺度的概念。对揭示当时的生态环境及荒漠的形成、演变有一定的指示作用。第27页，共33页，2023年，