第章植物生长物质

第八章植物生长物质

生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸其他天然植物生长物质生长抑制物质目前一页\总数一百零三页\编于十二点第一节生长素生长素的发现生长素的分布和传导生长素合成与降解生长素作用机理生长素的生理作用与应用目前二页\总数一百零三页\编于十二点生长素发现的早期实验目前三页\总数一百零三页\编于十二点温特的实验目前四页\总数一百零三页\编于十二点Went’sexperiment目前五页\总数一百零三页\编于十二点目前六页\总数一百零三页\编于十二点生长素的结构KÖgl的实验：

生长素的本质是：3-吲哚乙酸生长素的活性结构

（1）必需具备一个环式结构（2）必需具备一个羧基基团（3）二者之间必需相隔至少一个碳原子目前七页\总数一百零三页\编于十二点二、生长素在植物体内的分布和运输DR5::GUS可以显示生长素的分布目前八页\总数一百零三页\编于十二点1、生长素的存在形式自由生长素：游离方式存在束缚生长素：与糖、氨基酸等结合形成复合物，没有生物活性。束缚生长素的作用：

贮存、运输、解毒、防氧化、调节自由生长素含量。目前九页\总数一百零三页\编于十二点2、生长素运输－两个运输系统极性运输：需能的，单方向运输非极性运输：被动的，经韧皮部，无极性目前十页\总数一百零三页\编于十二点目前十一页\总数一百零三页\编于十二点极性运输决定不定根和不定芽的生长位置目前十二页\总数一百零三页\编于十二点生长素极性运输特点运输速度慢：1-2.4cm/h是一个与呼吸作用密切相关的主动过程可逆浓度梯度运输受到某些抑制物抑制：

TIBA（三碘苯甲酸）

NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）目前十三页\总数一百零三页\编于十二点生长素输出载体化学渗透假说目前十四页\总数一百零三页\编于十二点生长素极性运输的化学渗透假说：

质膜上的质子泵利用ATP，把质子从细胞质泵放到细胞壁，细胞壁的pH较低（pH=5），生长素的pKa为4.75，在酸性环境下不易解离，呈IAAH形式，较亲脂，易于通过质膜进入胞质；质膜上也有IAA-的载体AUX1，是H+/IAA-的同向运输器。IAA通过这两种机制进入细胞质。胞质的pH较高（pH=7），IAA容易解离为IAA-，不易通过质膜，而是通过位于细胞基部的质膜的专一的输出载体运出，因此形成了IAA的极性运输。生长素输出载体：PIN和PGP

PIN1负责从茎到根的极性运输和茎尖分生组织的运输，PGP19调节从茎到根的极性运输。目前十五页\总数一百零三页\编于十二点N-YFP-AUX1EGFP-LTI6aMerged

(PMmarker)PlantCell,2004,16:3069-3083目前十六页\总数一百零三页\编于十二点

WTaux1-22失去向重力性重力刺激后生长素不对称分布，并引起向重力反应目前十七页\总数一百零三页\编于十二点pin1PIN1-GFP目前十八页\总数一百零三页\编于十二点Development,2005,132:4521-4531.

目前十九页\总数一百零三页\编于十二点三、吲哚－3－乙酸的生物合成和降解合成途径：色胺途径、吲哚丙酮酸途径、吲哚乙腈途径、吲哚乙酰胺途径。降解：酶促降解和光氧化目前二十页\总数一百零三页\编于十二点生长素的生物合成色胺途径：大多数植物中都存在。吲哚丙酮酸途径：存在于某些没有色胺途径的植物中，极少数情况下与色胺途径同时存在。吲哚乙腈途径：广泛存在于多种植物中。吲哚乙酰胺途径：细菌途径，在寄生细菌体内合成后影响植物形态的变化。目前二十一页\总数一百零三页\编于十二点目前二十二页\总数一百零三页\编于十二点生长素的降解酶促降解：

（1）脱羧降解：

IAA+IAA氧化酶CO2+3－亚甲基羟吲哚

（2）不脱羧降解：

IAA羟－3－吲哚乙酸，二羟－3－吲哚乙酸光氧化：

IAA+核黄素→吲哚醛目前二十三页\总数一百零三页\编于十二点目前二十四页\总数一百零三页\编于十二点四、生长素作用机理生长素结合蛋白：ABP－auxinbindingprotein

（1）质膜（ABP）：能使细胞壁松弛，并刺激胞内产生信号分子。（2）胞质或细胞核（sABP）：促进核酸和Pr合成作用效果：（1）细胞壁酸化（2）核酸和蛋白质合成目前二十五页\总数一百零三页\编于十二点目前二十六页\总数一百零三页\编于十二点细胞壁的酸化作用

生长素→与质膜上受体ABP结合→活化H+泵→胞内H+泵到胞壁中→胞壁中的pH↓（酸化）→激活纤维素酶和果胶酶，水解固体多糖为可溶性多糖，且氢键在低pH时易断裂→胞壁结构变松→胞壁的可塑性增强→胞质吸水膨胀，细胞伸长。目前二十七页\总数一百零三页\编于十二点IAA诱导H+外排的机制模型无IAA时，ARF（生长素响应因子）与AUX/IAA蛋白结合形成不活化的异源二聚体，抑制早期基因的转录。IAA与TIR结合后，启动SCF复合体，降解AUX/IAA蛋白，ARF形成活化的同源二聚体，与生长素响应元件（AuxRE）结合，活化转录。目前二十八页\总数一百零三页\编于十二点生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长目前二十九页\总数一百零三页\编于十二点生长素对细胞伸展的综合影响目前三十页\总数一百零三页\编于十二点

生长素的生理作用促进某些生理反应：

细胞分裂、伸长、茎伸长，果实生长等

抑制某些生理反应：

落花落果，侧枝伸长，叶片衰老等

目前三十一页\总数一百零三页\编于十二点生长素的实际应用促进插枝生根阻止器官脱落促进结实促进菠萝开花目前三十二页\总数一百零三页\编于十二点

影响生长素作用的因素生长素浓度：

低浓度时促进生长，高浓度抑制生长细胞年龄：

幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝不同器官：根>芽>茎目前三十三页\总数一百零三页\编于十二点目前三十四页\总数一百零三页\编于十二点目前三十五页\总数一百零三页\编于十二点目前三十六页\总数一百零三页\编于十二点生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长目前三十七页\总数一百零三页\编于十二点生长素促进生根目前三十八页\总数一百零三页\编于十二点喷洒生长素阻止器官脱落目前三十九页\总数一百零三页\编于十二点IAA对草莓“果实”的影响目前四十页\总数一百零三页\编于十二点生长素促进结实—无籽果实目前四十一页\总数一百零三页\编于十二点第二节赤霉素（gibberellin）1926，黑泽英一发现水稻的恶苗病（Foolishgrowth）由赤霉菌引起。薮田贞次郎发现植物体内存在内源赤霉素类物质。1959年，并确定了化学结构。目前四十二页\总数一百零三页\编于十二点一、赤霉素的结构化学结构：双萜，基本结构为赤霉素烷。

19C：GA1，2，3，7，9，2220C：GA12，13，25，27存在状态：（1）自由GA：与其他物质结合，易提取，有生理活性。（2）结合GA：与其他物质结合，不易提取，需水解或酶解才释放自由GA，无生理活性目前四十三页\总数一百零三页\编于十二点二、GA的分布和运输1．分布：被子植物、裸子植物、蕨类植物、藻类、真菌、细菌

2．存在部位：生长旺盛的部位，果实、种子中含量极高

3．运输：无极性目前四十四页\总数一百零三页\编于十二点赤霉素的生物合成途径目前四十五页\总数一百零三页\编于十二点拟南芥GA合成酶基因突变对植株生长发育的影响目前四十六页\总数一百零三页\编于十二点赤霉素的合成发生于多个细胞位点目前四十七页\总数一百零三页\编于十二点四、GA的作用机理（一）促进茎的延长：

1．促进植物细胞分裂：缩短细胞周期

2．促进细胞扩大（1）GA对胞壁中Ca2+的影响：减少细胞壁中结合钙离子的含量。（2）促使细胞壁松弛：激活细胞壁中的木葡聚糖内转糖基酶，导致细胞壁松弛，不引起细胞壁的酸化。（二）促进RNA和Pr合成：

促进淀粉酶mRNA的合成目前四十八页\总数一百零三页\编于十二点五、GA的应用促进麦芽糖化促进营养生长防止脱落打破休眠促进无籽葡萄发育目前四十九页\总数一百零三页\编于十二点GA刺激大麦糊粉层产生水解酶

目前五十页\总数一百零三页\编于十二点目前五十一页\总数一百零三页\编于十二点

GA3对矮生豌豆的影响图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度目前五十二页\总数一百零三页\编于十二点赤霉素合成酶基因突变导致矮生形状左：豌豆右：小麦目前五十三页\总数一百零三页\编于十二点目前五十四页\总数一百零三页\编于十二点第三节细胞分裂素

细胞分裂素的发现：1955年，F.Skoog一、细胞分裂素（CTK）的种类和化学结构（一）天然的CTK：玉米素、异戊烯基腺苷（二）人工合成的CTK：激动素、6-BA目前五十五页\总数一百零三页\编于十二点目前五十六页\总数一百零三页\编于十二点三、CTK的合成目前五十七页\总数一百零三页\编于十二点四、CTK的生理作用1．促进细胞分裂和扩大：

（1）促进分裂：促进细胞质分裂（2）促进细胞扩大：促进细胞吸水扩张、不增加干重2．诱导愈伤组织芽的分化：3．延缓叶片衰老：目前五十八页\总数一百零三页\编于十二点细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用目前五十九页\总数一百零三页\编于十二点Skoog和崔瀓在培养烟草茎髓愈伤组织时发现，愈伤组织长根还是长芽取决于CTK/Auxin的比例：低：促进生根

CTK/Auxin中：只生长不分化高：促进生芽目前六十页\总数一百零三页\编于十二点生长素/细胞分裂素浓度比例决定烟草愈伤组织的分化目前六十一页\总数一百零三页\编于十二点

将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。目前六十二页\总数一百零三页\编于十二点目前六十三页\总数一百零三页\编于十二点细胞分裂素促进细胞分裂、植株伸长生长目前六十四页\总数一百零三页\编于十二点细胞分裂素处理延缓叶片衰老目前六十五页\总数一百零三页\编于十二点

细胞分裂素抑制衰老脱落左：细胞分裂素合成酶超表达植株，细胞分裂素含量高，维持时间长右：野生植株，衰老脱落目前六十六页\总数一百零三页\编于十二点细胞分裂素延缓植物衰老目前六十七页\总数一百零三页\编于十二点细胞分裂素消除植物的顶端优势目前六十八页\总数一百零三页\编于十二点乙烯的发现乙烯的合成乙烯的作用机理乙烯的应用第四节乙烯目前六十九页\总数一百零三页\编于十二点乙烯的合成目前七十页\总数一百零三页\编于十二点乙烯合成的关键调节酶ACC合成酶ACC氧化酶ACC丙二酰基转移酶目前七十一页\总数一百零三页\编于十二点三、乙烯的生理作用1．促进细胞扩大：豌豆幼苗对乙烯的三重反应，抑制伸长生长（矮化）促进横向生长（加粗）地上部失去负向地性生长（偏上性生长）2．促进果实成熟：乙烯→果实细胞膜透性↑，呼吸↑，有机物转化↑→成熟↑3．促进器官脱落：

乙烯→纤维素酶合成↑→胞壁纤维素分解→细胞分离目前七十二页\总数一百零三页\编于十二点乙烯的生理作用目前七十三页\总数一百零三页\编于十二点目前七十四页\总数一百零三页\编于十二点乙烯对果实的催熟目前七十五页\总数一百零三页\编于十二点乙烯处理促进成熟目前七十六页\总数一百零三页\编于十二点目前七十七页\总数一百零三页\编于十二点目前七十八页\总数一百零三页\编于十二点目前七十九页\总数一百零三页\编于十二点乙烯促进脱落作用机理目前八十页\总数一百零三页\编于十二点乙烯促进器官衰老与脱落目前八十一页\总数一百零三页\编于十二点目前八十二页\总数一百零三页\编于十二点乙烯促进次生物质排出目前八十三页\总数一百零三页\编于十二点第五节脱落酸（abscisicacid,ABA）脱落酸的化学结构和分布脱落酸的生物合成、代谢和运输脱落酸的生理作用与应用目前八十四页\总数一百零三页\编于十二点一、化学结构和分布1．化学结构：倍半萜2．分布：（1）含ABA的植物：被子、裸子、蕨类（2）部位：休眠或将脱落的组织中多，正常器官中很少，逆境下组织ABA会升高。（3）含量：10-50ng/g鲜重目前八十五页\总数一百零三页\编于十二点二、脱落酸的生物合成、代谢和运输生物合成：ABA在细胞质溶胶合成、贮存于叶绿体中，需要时释放。代谢：氧化降解、结合失活运输：（1）无极性，但向基速度>向顶（2）形式：游离脱落酸（主要），脱落酸糖（3）速度：茎叶柄中约为20mm/h目前八十六页\总数一百零三页\编于十二点脱落酸的合成和代谢途径目前八十七页\总数一百零三页\编于十二点目前八十八页\总数一百零三页\编于十二点目前八十九页\总数一百零三页\编于十二点四、ABA的生理作用促进脱落促进休眠促进气孔关闭提高抗逆性目前九十页\总数一百零三页\编于十二点ABA的作用机理目前九十一页\总数一百零三页\编于十二点ABA促进气孔的关闭目前九十二页\总数一百零三页\编于十二点目前九十三页\总数一百零三页\编于十二点ABA合成缺失突变体玉米穗发芽目前九十四页\总数一百零三页\编于十二点第六节其他天然的植物生长物质

油菜素内酯

水杨酸茉莉酸多胺

目前九十五页\总数一百零三页\编于十二点一、油菜素内酯：（brassinosteroids,BR）种类和分布：

1．种类：油菜素甾体已发现15种

2．分布