第七章植物体内的细胞信号转导

生长(growth)：植物体积的增大，它是通过细胞分裂和伸长来完成的。发育(development)：在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化(differentiation)。形态建成(morphogenesis)：在植物的发育过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官，这个过程就称为形态建成。目前一页\总数四十页\编于五点第七章植物细胞信号转导

（由于细胞生物学正在上，不讲）目前二页\总数四十页\编于五点第七章植物细胞信号转导信号转导(signaltransduction):指植物细胞偶联各种刺激信号（包括内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制（理）。信号转导可以分为4个步骤：1、信号分子与细胞表面受体结合；2、跨膜信号转换；3、细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；4、导致生理生化变化。（p157，图7-1）目前三页\总数四十页\编于五点p157，图7-1目前四页\总数四十页\编于五点第一节信号与受体结合一、信号(signal)1、定义信号——是信息的物质体现形式和物理过程。对植物来说，环境变化就是刺激，就是信号。植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的信息。目前五页\总数四十页\编于五点2、种类物理信号（如：光、电信号）化学信号（如：激素、病原因子等）——化学信号也称为配体（ligand）。信号的位置有所差异，可以分为：胞外（胞间）信号和胞内信号当环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生细胞间的信号传递。目前六页\总数四十页\编于五点信号进入细胞后，最终引起生理生化和形态变化例如：电波是植物体内进行信号传递的物理信号。如含羞草受到机械振动，立即产生电信号传递到小叶，引起小叶合拢。一般认为，植物激素是植物体主要化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系迅速合成ABA，向上运送到保卫细胞，引起气孔关闭。

信号→

受体→

反应

手触摸含羞草后小叶合拢。手触摸就是刺激（信号），小叶合拢就是反应。偶联刺激到反应之间的生化和分子途径就是这个反应的信号转导途径（signalingpathway）。目前七页\总数四十页\编于五点P158，Figure7-2目前八页\总数四十页\编于五点二、受体在信号转导中的作用1、受体（receptor）：指可特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。细胞受体接受信号后启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。目前九页\总数四十页\编于五点2、受体的特征特异性高亲合力可逆性至今发现的受体大多是蛋白质。目前十页\总数四十页\编于五点3、受体的种类1）细胞表面受体(cellsurfacereceptor)：存在于细胞表面的受体。在大多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将细胞外信号传入细胞内再通过信号转导网络（第二信使）传递和放大信号。如CTK2）细胞内受体：存在于亚细胞组分（如细胞核、液泡膜等）上的受体就是细胞内受体。如一些信号，如甾类小分子，不经过跨膜信号转换，直接扩散进入细胞，与细胞内受体结合，进一步传递和放大。目前十一页\总数四十页\编于五点植物细胞表面受体已发现有2种1）G蛋白连接受体2）类受体蛋白激酶目前十二页\总数四十页\编于五点G蛋白连接受体受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基位于内侧，一条单肽链形成几个（多数情况下是7个）跨膜α螺旋的结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。目前十三页\总数四十页\编于五点类受体蛋白激酶受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。目前十四页\总数四十页\编于五点第二节跨膜信号转换指信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号转导进入细胞内的过程。G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关其将膜外信号转换为膜内信号并放大。P160Figure7-3目前十五页\总数四十页\编于五点目前十六页\总数四十页\编于五点二元组分系统的夸膜信号转换途径：细胞感受到外界刺激后，信号与位于质膜表面的组氨酸蛋白激酶结合，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的反应调节蛋白。反应调节蛋白具有两个部分，一是接受磷酸基团的部分，另一部分为信号输出部分。将信号传递给下游的组分，通常是转录因子，调控基因的表达。目前十七页\总数四十页\编于五点第三节细胞内信号转导形成网络

由于植物移动性不如动物，植物在长期进化过程中就发展起一套完善的信号系统，以适应环境的变化，更好的生存。在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也有人将这种相互作用称为“交谈”（crosstalk）。初级信号:胞外信号。---→第一信使次级信号:胞内信号。---→第二信使目前十八页\总数四十页\编于五点第二信使：胞外信号跨膜转换以后，进入细胞，再通过第二信使进一步传递和放大，最终引起细胞反应。第二信使：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子被称为第二信使。现已发现了一系列第二信使:如Ca2+、cAMP、cGMP、H+、Vc、H2O2、谷光甘肽、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）等。其中对Ca2+的研究最为深入。目前十九页\总数四十页\编于五点一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用1、细胞中Ca2+区域差异细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度有一个短暂地明显升高，或在细胞内的梯度分布和区域分布发生变化，胞质中的Ca2+继而与钙结合蛋白如钙调素（CaM）或钙依赖型蛋白激酶（CDPK）等结合而起作用。目前二十页\总数四十页\编于五点2、钙库Ca2+的跨膜转运调节细胞内的钙稳态。1）细胞外钙库：细胞壁是细胞外钙库，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，而质膜上的Ca2+泵负责将胞内Ca2+泵出细胞。2）胞内钙库：如液泡、内质网、线粒体的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和Ca2+/nH+反向运输体，前者控制Ca2+外流，后两者将胞质的Ca2+积累在胞内钙库。目前二十一页\总数四十页\编于五点P162，图7-5目前二十二页\总数四十页\编于五点3、钙调素（calmodulin,CaM）

1)定义：又称钙调节蛋白，是广泛存在于所有真核生物中的一种钙依赖性的，具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的耐热的球状蛋白。简称CaM。目前二十三页\总数四十页\编于五点2）CaM作用方式：CaM以2种方式起作用：第一，可直接与靶细胞结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性；第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+－CaM复合体，然后再与靶细胞结合将靶酶激活。目前二十四页\总数四十页\编于五点CaM与Ca2+结合：CaM对Ca2+有很高的亲合力，一分子CaM可与4个Ca2+结合。nCa2＋＋CaM＝Can2＋·CaM*［1＜n＜4]mCan2＋·CaM*＋E＝（Can2＋·CaM*）m·E这个反应受细胞内［Ca2＋］控制，［Ca2＋］高，利于复合体的形成，［Ca2＋］低，则复合体分解。目前二十五页\总数四十页\编于五点3）钙调素结构特征：CaM位于植物细胞的细胞溶质和细胞器中。CaM是一种耐热球蛋白,等电点4.0，相对分子量约为16.7×103。CaM是具148氨基酸的多肽。

目前二十六页\总数四十页\编于五点CaM分子结构：CaM的三维结构呈哑铃形Ca2+·CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶亲合力大大提高，导致靶酶的活性全酶浓度增加，这就是调幅机制（amplitudemodulation）。细胞中还存在一种调敏机制(sensitivemodulaion)。通过调节CaM或靶酶对Ca2+的敏感度，增加活性全酶。现已发现，生长素、光、风、雨等刺激都可以引起CaM基因的活化，使CaM含量增加。目前二十七页\总数四十页\编于五点4）CaM生理作用：Ca2+·CaM复合体的靶酶有质膜上的Ca2+－ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性，调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。植物细胞内外都存在CaM，孙大业等（1994、1995）发现，胞外，如细胞壁中的CaM促使细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。除了CaM，植物细胞中还有其它的钙结合蛋白，研究最多的是钙依赖型蛋白激酶（CDPK）。目前二十八页\总数四十页\编于五点二、IP3和DAG在信号转导中的作用1、PIP2转化为IP3和DAG

磷酯酰肌醇－4，5－二磷酸（PIP2）是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。PI、PIP——（PI激酶、PIP激酶）ePIP2——(PLC)eIP3、DAG光和激素等刺激可引起这样的水解反应。IP3、DAG在动植物细胞中起到第二信使的作用。

目前二十九页\总数四十页\编于五点2、IP3/Ca2+信号传递途径

ePIP2─(PLC)e→IP3＋DAG（质膜）↓IP3（胞质溶胶）↓液泡膜上对IP3敏感的Ca2+通道打开↓

Ca2+流向胞质溶胶↓生理生化反应这种IP3促使胞库释放Ca2+，增加胞质Ca2+浓度的信号转导称为IP3/Ca2+信号传递途径。目前三十页\总数四十页\编于五点3、DGA/PKC信号传递途径ePIP2─(PLC)e→IP3＋DAG（质膜）↓PKC激活↓其他激酶（如G蛋白）发生磷酸化↓生理生化反应目前三十一页\总数四十页\编于五点DAG/PKC信号传递途径：DAG是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之；PKC进一步使其它激酶（如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，调节细胞的繁殖与分化。这种DAG激活PKC，再使其它蛋白激酶磷酸化的过程，称为DAG/PKC信号传递途径。目前三十二页\总数四十页\编于五点双信使系统：胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2+和DAG/PCK两条信号转导途径，在细胞内沿2个方向传递，这样的信号系统称为“双信使系统”。目前三十三页\总数四十页\编于五点三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

蛋白质的可逆磷酸化是生长体内一种普遍的翻译后修饰方式。细胞内第二信使，如Ca2+、DAG等往往通过调节细胞多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。目前三十四页\总数四十页\编于五点（一）蛋白激酶磷酸化---激活（二）蛋白磷酸酶去磷酸化---失活目前三十五页\总数四十页\编于五点蛋白激酶研究较多的蛋白激酶有两类：蛋白激酶A(PKA)，其活化依赖cAMP的存在；蛋白激酶C(PKC)，其活化因子有DG(二酰甘油)、Ca２＋和磷脂酰丝氨酸等。(1)依赖Ca２＋的蛋白激酶(CDPK)最初是从大豆培养细胞中分离鉴定出来的。此类酶有一个与钙调素(CaM)相似的调节结构域，有四个Ca２＋结合位点，其活性绝对依赖于Ca２＋，而不依赖CaM和磷脂，但被CaM抑制剂所抑制。目前三十六页\总数四十页\编于五点(2)依赖Ca２＋／CaM的蛋白激酶在植物体内存在Ca２＋／CaM调节的蛋白质激酶，如在麦胚中发现两种Ca２＋／CaM激活的蛋白激酶，从豌豆细胞质膜上分离出一种依赖Ca２＋／CaM的蛋白激酶。(3)依赖Ca２＋／磷脂的蛋白激酶(PKC