第二章遗传的细胞学基础

细胞(cell)是生物体结构和生命活动的基本单位。生物界除了病毒和噬菌体等最简单的生物外，所有的植物和动物，不论低等的还是高等的，都是由细胞构成的。在生物的生命活动中，繁殖后代是一个重要的基本特征。第二章遗传的细胞学基础繁衍后代因此，为了深入研究生物遗传和变异的规律及其内在机理，有必要对细胞的结构和功能、细胞的分裂方式、以及生物繁殖方式与遗传表现的关系进行介绍。

无性繁殖有性繁殖一系列的细胞分裂目前一页\总数一百三十五页\编于八点第一节细胞的结构和功能根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：A：原核细胞(prokaryoticcell)B：真核细胞(eukaryoticcell)。目前二页\总数一百三十五页\编于八点1.细胞壁成份，蛋白聚糖是原核生物所特有的化学物质。2.细胞膜的组成和结构与真核细胞相似。3.细胞质有DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质，仅有核糖体(ribosome),不存在线粒体(mitochondria)、叶绿体(chloroplast)、内质网(endoplasmicreticulum)、高尔基体(Golgibody)等有膜的细胞器，一、原核细胞组成：4.无真正的核DNA存在的区域称作拟核(nucleoid)目前三页\总数一百三十五页\编于八点各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物(prokaryote)。目前四页\总数一百三十五页\编于八点二、真核细胞真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被在细胞核里。图示：目前五页\总数一百三十五页\编于八点真核生物还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种由膜包被的细胞器。除了原核生物以外，所有的高等植物、动物，以及单细胞藻类、真菌和原生动物等都具有这种真核细胞结构，故统称为真核生物(eukaryote)。

所有的真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架，以及各种细胞器等。目前六页\总数一百三十五页\编于八点

(一)细胞膜细胞膜:包被细胞内原生质(protoplasm)的一层薄膜，简称质膜(plasmamembrane或plasmalemma)。细胞膜主要由蛋白质和磷脂组成，其中还含有少量的糖类物质、固醇类物质及核酸等。质膜的结构：质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的液态结构，其厚度约为70－100mm。图(植物细胞)目前七页\总数一百三十五页\编于八点质膜的功能：能主动而有选择地通透某些物质。对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别和癌变等方面，都具有重要的作用。图(质膜)

目前八页\总数一百三十五页\编于八点植物细胞不同于动物细胞，在其细胞质膜的外围有一层由纤维素和果胶质等构成的细胞壁，对植物细胞和植物体起保护和支持作用。细胞壁上有许多微孔称胞间连丝，是相邻细胞间的通道，导致相邻细胞的原生质的连续，有利于细胞间的物质转运。图(胞间连丝)目前九页\总数一百三十五页\编于八点胞间连丝目前十页\总数一百三十五页\编于八点(二)细胞质细胞质是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体溶液，内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电解质；在细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架(cytoskeleton)及各种细胞器(organelle)。细胞骨架的主要功能：维持细胞的形状、运动并使细胞器在细胞内保持在适当的位置。细胞器：是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、结构和功能的物体。目前十一页\总数一百三十五页\编于八点目前十二页\总数一百三十五页\编于八点A线粒体在光学显微镜下，它呈很小的线条状、棒状、或球状；线粒体是由内外两层膜组成，含有多种氧化酶，能进行氧化磷酸化，可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是细胞的动力工厂。现已肯定线粒体、叶绿体、核糖体和内质网等具有重要的遗传功能。线粒体含有DNA、RNA和核糖体，具有独立合成蛋白质的能力。线粒体的DNA与其同一细胞的核内DNA的碱基成分有所不同，呈环状DNA分子。因此，认为线粒体与细胞核是两个不同的遗传体系。图(线粒体)目前十三页\总数一百三十五页\编于八点线粒体目前十四页\总数一百三十五页\编于八点B叶绿体叶绿体是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、球状、棒状和泡状等。主要功能：光合作用即利用光能和CO2合成碳水化合物叶绿体含有DNA、RNA及核糖体等，并且能分裂增殖，也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，这些特征都表现叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质的载体之一。图示：目前十五页\总数一百三十五页\编于八点C核糖体核糖体是直径为20nm的微小细胞器，在细胞质中数量很多。它是蛋白质合成的主要场所。

核糖体是由大约40％的蛋白质和60％的RNA所组成，其中RNA主要是核糖体核糖核酸(rRNA)，故亦称为核糖蛋白体。核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可以附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。动画(核糖体)目前十六页\总数一百三十五页\编于八点D内质网是在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和核膜连成一个完整的膜体系，为细胞空间提供了支架作用。内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。粗糙内质网（附有核糖体的内质网），是蛋白质合成的主要场所。

平滑型内质网（不附着核糖体的内质网），可能与某些激素合成有关。图(内质网)。目前十七页\总数一百三十五页\编于八点内质网目前十八页\总数一百三十五页\编于八点E中心体中心体是动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有的细胞器。与细胞有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。(三)细胞核细胞核简称为核(nuclear)。一般为圆球形，但在不同生物和不同组织的细胞中有着很大的差异。核的大小也不同，就植物细胞核的直径计算，小的不到1μm，大的可达600μm；一般为5－25μm。细胞核是遗传物质集聚的主要场所，它对控制细胞发育和性状遗传都起主导作用。目前十九页\总数一百三十五页\编于八点细胞核核膜(nuclearmembrane)核仁(nucleolus)：主要是由蛋白质和RNA聚集而成

核液(nuclearsap)：核液中含有核仁和染色质

染色质(chromatin)染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。染色质：染色体在细胞分裂间期所表现的形式，呈纤细的丝状结构，是DNA和蛋白质复合体。目前二十页\总数一百三十五页\编于八点染色质目前二十一页\总数一百三十五页\编于八点染色体：是细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，染色体是生物遗传物质的主要载体。图：目前二十二页\总数一百三十五页\编于八点染色体是核中最重要而稳定的成分，它具有特定的形态结构和一定的数目，具有自我复制的能力；并且积极参与细胞的代谢活动，在细胞分裂过程中能出现连续而有规律性的变化。当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质，染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。动画:目前二十三页\总数一百三十五页\编于八点目前二十四页\总数一百三十五页\编于八点第二节染色体的形态和数目一、染色体的形态特征染色体是细胞核中最重要的组成部分，在细胞分裂的间期，由于染色体分散于细胞核中，故而一般只看到染色较深的染色质，而看不到具一定形态特征的染色体。

观察染色体最好的阶段是有丝分裂中期和早后期，因为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度。目前二十五页\总数一百三十五页\编于八点分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；等。目前二十六页\总数一百三十五页\编于八点染色体由着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成。示意图如下：目前二十七页\总数一百三十五页\编于八点(一)、染色体的大小不同物种间染色体的大小差异很大：长度：0.20-50m宽度：0.20-2.00m同一物种不同染色体宽度大致相同染色体大小主要对长度而言。在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。目前二十八页\总数一百三十五页\编于八点人类染色体的编号(pp12-13)1.按染色体的长度进行排列(分组)；2.按长臂长度进行与着丝点位置排列(M，SM，ST，T)；3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面)。

目前二十九页\总数一百三十五页\编于八点(二)、着丝粒(centromere)和染色体臂(arm)着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)的区域，又称着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primaryconstriction)。着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。每条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分为：1.中间着丝粒染色体2.近中着丝粒染色体3.近端着丝粒染色体4.端着丝粒染色体5.颗粒状目前三十页\总数一百三十五页\编于八点1.中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(M,metacentricchromosome)：着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为“V”形。目前三十一页\总数一百三十五页\编于八点2.近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(SM,sub-metacentricchromosome)：

着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长臂和短臂；在细胞分裂后期染色体呈“L”形。目前三十二页\总数一百三十五页\编于八点3.近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(ST,sub-telocentricchromosome)：

着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似棒状。目前三十三页\总数一百三十五页\编于八点4.端着丝粒染色体端着丝粒染色体(T,telocentricchromosome)：

着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；细胞分裂后期呈棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短，在光学显微镜下看不到而已。目前三十四页\总数一百三十五页\编于八点5.颗粒状另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状。目前三十五页\总数一百三十五页\编于八点染色体的形态示意图(有丝分裂后期)染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。目前三十六页\总数一百三十五页\编于八点(三)、染色单体(chromatid)在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体(sisterchromatid)。目前三十七页\总数一百三十五页\编于八点染色体的形态示意图(有丝分裂中期)目前三十八页\总数一百三十五页\编于八点(四)、次缢痕(secondaryconstriction)和随体(satellite)某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕，通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心(nucleolusorganizer).目前三十九页\总数一百三十五页\编于八点在细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。注意：几个概念主缢痕：着丝点所在的区域的染色体缢缩部分次缢痕：在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡。目前四十页\总数一百三十五页\编于八点随体：某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体。如图：目前四十一页\总数一百三十五页\编于八点核仁组织中心：染色体的次缢痕一般具有组成核仁的特殊功能，在细胞分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心

。例如，玉米第6对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁，也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且大多数高等生物是二倍体(diploid)，其体细胞内染色体数目一般是成对存在的。目前四十二页\总数一百三十五页\编于八点同源染色体(homologouschromosome)形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。图：目前四十三页\总数一百三十五页\编于八点非同源染色体(non-homologouschromosome)形态结构不同的各对染色体之间，则互称为非同源染色体。如图：同源染色体不仅形态相同，而且它们所含的基因位点也相同。但在许多物种中有一对同源染色体(性染色体)其形态和所含基因位点往往是不同的。目前四十四页\总数一百三十五页\编于八点把生物细胞核内全部染色体的形态特征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等）所进行的分析，也称为染色体组型分析(genomeanalysis)。核型分析(analysisofkaryotype)

人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。例如，人类的染色体有23对(2n=46)，其中22对为常染色体，另一对为性染色体。目前四十五页\总数一百三十五页\编于八点根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为7组，分别予以编号。目前四十六页\总数一百三十五页\编于八点目前四十七页\总数一百三十五页\编于八点人类男人的核型目前四十八页\总数一百三十五页\编于八点二、染色体的数目各种生物的染色体数目都是恒定的，而且它们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的，通常表示为体细胞（2n)、性细胞（n）。例如，水稻2n=24，n=12；普通小麦2n=42，n=21；茶树2n=30，n=15；家蚕2n=56，n=28；人类2n=46，n=23。例:蚕豆2n=12n=6目前四十九页\总数一百三十五页\编于八点各物种的染色体数目差异很大，染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系。但是染色体的数目和形态特征对于鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系，特别是对植物近缘类型的分类，常具有重要的意义。现将一些生物的染色体数目列于下表：目前五十页\总数一百三十五页\编于八点目前五十一页\总数一百三十五页\编于八点主要的热带作物染色体数目巴西橡胶2n=36中粒种咖啡2n=22小粒种咖啡2n=44可可2n=20木薯2n=36香茅2n=20椰子2n=32

木菠萝2n=56西番莲2n=18胡椒2n=48、52、104、128红毛丹2n=22香蕉2n=33目前五十二页\总数一百三十五页\编于八点有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为A染色体；把这种额外染色体统称为B染色体，也称为超数染色体(supernumerarychromosome)。至于B染色体的来源和功能，尚不甚了解。目前五十三页\总数一百三十五页\编于八点目前五十四页\总数一百三十五页\编于八点原核生物具有染色体，通常为DNA分子(细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒)或RNA分子(植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。目前五十五页\总数一百三十五页\编于八点第三节细胞的有丝分裂一、细胞周期生物保持生长所必须的三个前提：首先细胞体积的增加其次遗传物质的复制最后要有一种机制保证遗传物质能从母细胞精确地传递给子细胞，即细胞分裂。所以说细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础。目前五十六页\总数一百三十五页\编于八点细胞分裂的方式：1、无丝分裂(mitosis)：也叫直接分裂，细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞。因为在整个分裂过程中看不到纺锤丝，故称为无丝分裂，是低等生物如细菌等的主要分裂方式。2、有丝分裂(amitosis)

也叫间接分裂，在细胞分裂过程中，由于有纺缍丝的出现故称为有丝分裂。高等生物的细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行。细胞周期主要包括有丝分裂过程及其两次分裂的间期(interphase)目前五十七页\总数一百三十五页\编于八点间期(interphase)指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。为细胞分裂奠定物质和能量基础：DNA的复制组蛋白的合成能量准备其它物质的合成DNA合成是间期最重要的准备，因此一般根据DNA合成的特点，将间期分为：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。目前五十八页\总数一百三十五页\编于八点目前五十九页\总数一百三十五页\编于八点基因如何控制细胞周期?第一类基因，主要控制细胞周期过程中所需的关键蛋白质或者酶的合成。第二类基因，直接控制细胞进入细胞周期各个时期。有二类基因控制细胞周期:G1、S、G2、M等各个时期之间都存在着控制点，由这些控制点决定细胞是否进入该时期。目前六十页\总数一百三十五页\编于八点目前六十一页\总数一百三十五页\编于八点二、有丝分裂过程有丝分裂包含两个紧密相连的过程：先是细胞核分裂，即核分裂为两个；后是细胞质分裂，即细胞分裂为二，各含有一个核。细胞分裂是一个连续的过程，但为了便于描述起见，一般把核分裂的变化特征分为四个时期，前期、中期、后期和未期。

现把这4个时期描述如下：目前六十二页\总数一百三十五页\编于八点当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：●每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；●着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；●核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。有丝分裂过程——1.前期(prophase)目前六十三页\总数一百三十五页\编于八点核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。主要特征：●染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;●纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)；●纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。●染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。有丝分裂过程——2.中期(metaphase)目前六十四页\总数一百三十五页\编于八点目前六十五页\总数一百三十五页\编于八点有丝分裂中期染色体形态图目前六十六页\总数一百三十五页\编于八点1有丝分裂过程——3.后期(anaphase)后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。特征：●由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；●每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极；●两极都具有相同的染色(单)体数。目前六十七页\总数一百三十五页\编于八点有丝分裂过程——4.末期(telophase)染色体到达两极后●核膜、核仁重建；●染色体解螺旋化，呈松散状态；●细胞质分裂，细胞板形成。目前六十八页\总数一百三十五页\编于八点有丝分裂过程示意图目前六十九页\总数一百三十五页\编于八点动物细胞有丝分裂的模式图目前七十页\总数一百三十五页\编于八点实际上，细胞分裂是一个连续的过程：间期复制，前期螺旋，中期排列，后期分裂，末期子细胞形成。2n2n核分裂四个时期的动画过程：目前七十一页\总数一百三十五页\编于八点有丝分裂过程中的一些特殊情况：

1、细胞核进行多次重复的分裂，而细胞质却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。2、核内染色体分裂，即染色体中的染色线连续复制，但其细胞核本身不分裂，结果加倍了的这些染色体都留在一个核里，这就称为核内有丝分裂(endomitosis)。目前七十二页\总数一百三十五页\编于八点核内有丝分裂动画：目前七十三页\总数一百三十五页\编于八点核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形成多线染色体。（动画)果蝇唾腺染色体，就是典型的多线染色体。唾腺染色体比一般细胞的染色体粗1000—2000倍，长100—200倍，染色体上呈现许多深浅明显不同的模纹和条带。这种巨型染色体的条带结构在遗传学的研究上具有重大的意义。目前七十四页\总数一百三十五页\编于八点三、有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：

●核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；

●染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂维持了生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的遗传组成的一致性)。目前七十五页\总数一百三十五页\编于八点第四节细胞的减数分裂(meiosis)●减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturationdivision)。其结果是产生染色体数目减半的性细胞，所以称为减数分裂。减数分裂的特殊性表现在：●具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行。●连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半。●同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段的交换。目前七十六页\总数一百三十五页\编于八点一、减数分裂的过程(一)、间期(前间期,

preinterphase)(二)、减数第一分裂

(meiosisI)(三)、中间期

(interkinesis)(四)、减数第二分裂

(meiosisⅡ)前期I中期I后期I末期I前期II中期II后期II末期II目前七十七页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程

——间期(interphase)●性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为前间期。●这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化.特征：●持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；●合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。目前七十八页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——前期I(prophaseI,PI)●这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。●根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期(leptotene，PI1).(2).偶线期(zygotene，PI2).(3).粗线期(pachytene，PI3).(4).双线期(diplotene，PI4).(5).终变期(diakinesis，PI5).目前七十九页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——细线期(leptonene，PI1)●染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。●这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。目前八十页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——偶线期(zygotene，PI2)●同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会(synapsis)。●细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。●细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。目前八十一页\总数一百三十五页\编于八点联会复合体(synaptonemalcomplex)的结构两条同源染色体在联会时形成一种特殊的结构——联会复合体，其构成如图所示：●两条同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧；●中间部分(中央成分，centralelement)以蛋白质为主，也包含部分DNA(称为横丝)。目前八十二页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——粗线期(pachytene，PI3)随着染色体的进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗，二价体具有四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；

●姊妹染色单体与非姊妹染色单体；

●非姊妹染色单体间成交换，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，导致同源染色体间发生遗传物质重组(recombination)。目前八十三页\总数一百三十五页\编于八点粗线期细胞形态图目前八十四页\总数一百三十五页\编于八点非姊妹染色单体片断交换目前八十五页\总数一百三十五页\编于八点非姊妹染色单体片断交换目前八十六页\总数一百三十五页\编于八点1一、

减数分裂的过程——双线期(diplotene，PI4)●染色体继续缩短变粗；●非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；●非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，因而同源染色体间仍由一至二个交叉(chiasmata)联结。目前八十七页\总数一百三十五页\编于八点目前八十八页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——终变期(diakinesis，PI5)●染色体进一步浓缩，缩短变粗；●同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近于末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。●二价体在核内分散分布，因而常用以鉴定染色体数目，二价体数目就是同源染色体的对数。目前八十九页\总数一百三十五页\编于八点目前九十页\总数一百三十五页\编于八点染色体交叉动态变化目前九十一页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——中期I(metaphaseI,MI)●核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板位置。●每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。●在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。●从纺锤体的极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。目前九十二页\总数一百三十五页\编于八点目前九十三页\总数一百三十五页\编于八点中期I二价体的随机取向●如果某生物有两对同源染色体：AA’和BB’，产生的性细胞具有AA’中的一条和BB’中的一条。●非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合（配子）。目前九十四页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——后期I(anaphaseI,AI)●纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。●每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。●此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。目前九十五页\总数一百三十五页\编于八点目前九十六页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——末期I(telophaseI,TI)●染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；●核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。●细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。目前九十七页\总数一百三十五页\编于八点目前九十八页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——

中间期(interkinesis)中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：●时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿和间歇存在。●不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。●染色体的螺旋化程度较高。目前九十九页\总数一百三十五页\编于八点一、

减数分裂的过程——

减数第二分裂(meiosisⅡ)减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期：目前一百页\总数一百三十五页\编于八点1．前期II

(prophaseII)

每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。如图：第二次分裂目前一百零一页\总数一百三十五页\编于八点2．中期II(metaphaseII)

每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分裂。目前一百零二页\总数一百三十五页\编于八点3．后期II

(anaphaseII)

着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。目前一百零三页\总数一百三十五页\编于八点4、末期II(telophaseII)拉到两级的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。这样经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为四分体(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体，即从2n减数为n。如图：目前一百零四页\总数一百三十五页\编于八点减数分裂过程(动画)目前一百零五页\总数一百三十五页\编于八点目前一百零六页\总数一百三十五页\编于八点动物细胞减数分裂的模式图目前一百零七页\总数一百三十五页\编于八点二、减数分裂的遗传学意义（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。●双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；●雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。目前一百零八页\总数一百三十五页\编于八点（2）为生物的变异提供了重要的物质基础。●减数分裂中期I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期I分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)。●另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。二、减数分裂的遗传学意义目前一百零九页\总数一百三十五页\编于八点动画目前一百一十页\总数一百三十五页\编于八点第五节配子的形成和受精

1、无性生殖(asexualreproduction)，是通过亲本营养体的分割而产生许多后代个体，这一方式也称为营养体生殖。生物的生殖方式有两种：2、有性生殖(sexualreproduction)，是通过亲本的雌配子和雄配子受精而形成合子，随后进一步分裂、分化和发育而产生后代。这是最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。高等生物有性生殖是通过亲本雌雄配子受精而形成合子，随后进一步分裂，分化和发育而产生后代。目前一百一十一页\总数一百三十五页\编于八点雄性个体从其生殖腺中生成精原细胞（2n)，通过有丝分裂、减数分裂——形成四个精子（n)。

一、雌雄配子的形成1.高等动物都是雌雄异体的雌性个体从其生殖腺中生成卵原细胞（2n)，通过有丝分裂、减数分裂——形成一个卵细胞（n)和三个极体（解体）。目前一百一十二页\总数一百三十五页\编于八点高等动物雌雄配子形成过程目前一百一十三页\总数一百三十五页\编于八点2.高等植物有性生殖的全部过程都是在花器里进行的。包括减数分裂产生卵细胞和精子，也包括受精结合为合子，还包括合子经过一系列有丝分裂产生种子。目前一百一十四页\总数一百三十五页\编于八点雄蕊和雌蕊内的孢原细胞经过一系列的有丝分裂和分化，最后经过减数分裂发育成为雄性配子和雌性配子，即精子和卵细胞。如图：目前一百一十五页\总数一百三十五页\编于八点

授粉过程就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上。1、自花授粉－－同一朵花内或同株上花朵间的授粉。2、异花授粉－－不同株的花朵间授粉。二、受精受精：雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子。植物在受精前有一个授粉的过程授粉方式可分为两大类：目前一百一十六页\总数一百三十五页\编于八点植物双受精：

成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上，花粉粒萌发出花粉管，穿过花柱、子房和珠孔，伸入胚囊，一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合为合子(2n)，将来发育成胚，另一精核(n)与两个极核(n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳的过程。（动画）通过双受精后发育成种子，种子的主要组成部分是胚，胚乳和种皮。胚和胚乳都是通过受精而形成的，但种皮或果皮，它们都是母本花朵的营养组织，与双受精过程并没有联系。一个正常种子胚，胚乳和种皮的染色体数目分别为2ｎ，3ｎ和2ｎ。目前一百一十七页\总数一百三十五页\编于八点三、直感现象根据双受精过程，已知胚乳细胞是3n，其中2n来自极核(母本），n来自精核（父本）。例如，以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉，当代所结子即表现？粒性状。1.胚乳直感(xenia)或花粉直感在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状的现象。单子叶植物的种子常出现这种胚乳直感现象。父本的黄目前一百一十八页\总数一百三十五页\编于八点2.果实直感

种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状。例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。四、无融合生殖

雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式，称为无融合生殖(apomixis)。它被认为是有性生殖的一种特殊方式或变态。目前一百一十九页\总数一百三十五页\编于八点无融合生殖可以概分为两大类（一）营养无融合生殖营养的无融合生殖包括那些代替有性生殖的营养生殖类型。例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可代替种子而生殖。（二）无融合结子无融合结子是指能产生种子的无融合生殖。主要包括单倍配子体无融合生殖(haploidgametophyteapomixis)、二倍配子体无融合生殖(diploidgametophyteapomixis)和不定胚(adventitiousembryony)三种类型。目前一百二十页\总数一百三十五页\编于八点1．单倍配子体无融合生殖（也称单性生殖）指雌雄配子体不经过正常受精而产生单倍体胚(n)的一种生殖方式。孤雌生殖过程中授粉是必要的条件。卵细胞虽然没有受精，而能发育成单倍体胚，但它的极核细胞却必须受精才能发育成胚乳。(1)孤雌生殖：从未经受精卵细胞发育成个体的现象。(2)孤雄生殖：在传粉之后，卵细胞消失，由精核单独发育成单倍体植株。精子入卵后尚未与卵核融合，而卵核即发生退化、解体，雄核取代了卵核地位，在卵细胞质内发育成仅具有父本染色体的胚。（二）无融合结子类型目前一百二十一页\总数一百三十五页\编于八点孤雌生殖过程目前一百二十二页\总数一百三十五页\