免疫学第九章免疫细胞

免疫细胞二零一二年三月目前一页\总数一百三十三页\编于二点目的要求掌握T细胞的重要表面分子及其作用；T细胞的功能；B细胞重要的表面分子及其作用；B细胞的主要功能。NK细胞的主要生物学特征与功能。APC的概念和种类。熟悉T细胞亚群的分类方法及各亚群的功能；专职APC的主要特点及其主要生物学功能。了解NKT细胞，γδT细胞，B1细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞和肥大细胞的特点和功能。APC的抗原加工处理和提呈的途径等。目前二页\总数一百三十三页\编于二点目前三页\总数一百三十三页\编于二点免疫细胞内容免疫细胞泛指所有参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞及其前体。包括造血干细胞、淋巴细胞、APC、粒细胞、肥大细胞和红细胞等。一、造血干细胞（HSC）概述二、淋巴细胞T淋巴细胞B淋巴细胞自然杀伤细胞三、抗原提呈细胞专职抗原提呈细胞DC、单核/巨噬细胞、B细胞非专职抗原提呈细胞目前四页\总数一百三十三页\编于二点第一节造血干细胞目前五页\总数一百三十三页\编于二点第一节造血干细胞特点：自我更新；分化潜能起源：卵黄囊→胚肝→骨髓表面标志：CD34、CD117人HSC的分化过程：

多能干细胞→定向干细胞（淋巴样干细胞；髓样干细胞）→各种成熟血细胞目前六页\总数一百三十三页\编于二点目前七页\总数一百三十三页\编于二点造血干细胞移植

造血干细胞移植泛指将各种来源的正常造血干细胞在患者接受超剂量化（放）疗后，通过静脉输注移植入受体内，以替代原有的病理性造血干细胞，从而使患者的造血及免疫功能得以重建。

目前八页\总数一百三十三页\编于二点造血干细胞移植类型根据造血干细胞来源可分为：骨髓造血干细胞移植外周血造血干细胞移植脐带血造血干细胞移植目前九页\总数一百三十三页\编于二点造血干细胞移植目前十页\总数一百三十三页\编于二点第二节淋巴细胞目前十一页\总数一百三十三页\编于二点第二节淋巴细胞目前十二页\总数一百三十三页\编于二点淋巴细胞的类别及其亚类目前十三页\总数一百三十三页\编于二点一、T淋巴细胞T淋巴细胞（Tlymphocyte）来源于骨髓的淋巴样祖细胞，在胸腺（thymus）发育成熟。介导适应性细胞免疫应答，在TD-Ag诱导的体液免疫应答中也有重要的辅助作用目前十四页\总数一百三十三页\编于二点（一）T淋巴细胞分化发育（二）T细胞表面标志及其功能（三）T细胞亚群及功能目前十五页\总数一百三十三页\编于二点（一）T细胞的发育场所：胸腺（胸腺基质细胞、细胞因子、胸腺素等）过程：祖T→前T→未成熟T→成熟T细胞重要事件：功能性TCR的表达、阳性选择、阴性选择目前十六页\总数一百三十三页\编于二点目前十七页\总数一百三十三页\编于二点T细胞在胸腺内的阳性选择和阴性选择目前十八页\总数一百三十三页\编于二点阳性选择和阴性选择的意义阳性选择：获得自身MHC分子限制性阴性选择：获得对自身抗原的耐受性目前十九页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞表面标志及其功能TCR-CD3复合物CD4和CD8分子协同刺激分子(CD28/CTLA-4、CD40L等)细胞因子受体：IL-1,2,4,6等的受体丝裂原受体(PHA、ConA、PWM的受体)目前二十页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志TCR-CD3复合物目前二十一页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志1.TCRT细胞特有标志异二聚体，属IgSF4种肽链：α、β、γ、δV区构成特异性识别Ag的分子结构胞浆区短，不能传导活化信号目前二十二页\总数一百三十三页\编于二点CD3分子分布于所有T细胞和部分胸腺细胞由γ、δ、ε、ζ和η五种链组成与T细胞抗原受体组成TCR/CD3复合物胞浆区有“免疫受体酪氨酸活化基序”（ITAM）结构目前二十三页\总数一百三十三页\编于二点TCR-CD3复合物示意图目前二十四页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志TCR-CD3复合物生物学功能1、TCR：特异性识别Ag必须同时识别Ag肽-MHC复合物（双识别）2、CD3：①稳定TCR的结构 ②转导TCR识别抗原的活化信号。3、T细胞特征性标志。目前二十五页\总数一百三十三页\编于二点目前二十六页\总数一百三十三页\编于二点2.丝裂原受体—又称有丝分裂原受体丝裂原可以非特异活化某一类淋巴细胞全部克隆，不同丝裂原对T、B细胞的作用有一定的选择性。可以测定细胞免疫功能——淋巴细胞转化试验正常值：70%±（二）T细胞的表面标志目前二十七页\总数一百三十三页\编于二点2.T细胞丝裂原受体

植物血凝素（PHA）受体刀豆蛋白A（ConA）受体美洲商陆（PWM）受体目前二十八页\总数一百三十三页\编于二点淋巴细胞转化试验目前二十九页\总数一百三十三页\编于二点3.T细胞表面主要的分化抗原CD4、CD8CD28、CTLA-4CD40L、CD2（二）T细胞的表面标志目前三十页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志CD4和CD8分子T细胞重要的表面标志区分T细胞亚群的重要表面分子T细胞共受体（coreceptor）目前三十一页\总数一百三十三页\编于二点医学免疫学上海第二医科大学免疫教研室目前三十二页\总数一百三十三页\编于二点CD4分子可与MHC-II类分子结合Th细胞TCR-CD3识别抗原的辅助受体是HIV的受体目前三十三页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志CD4分子与HIV感染目前三十四页\总数一百三十三页\编于二点CD8分子是细胞毒性T细胞(cytotoxicTlymphocyte,CTL或TC）的表面标志与MHC-I类分子的结合TC细胞TCR-CD3识别抗原的辅助受体受体目前三十五页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志CD4和CD8分子的功能稳定TCR与Ag肽-MHC的相互作用参与T细胞活化信号1的产生与传递。参与MHC的限制性。目前三十六页\总数一百三十三页\编于二点目前三十七页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志CD28、CTLA-4（CD152）分子结构特点1）CD28、CTLA-4高度同源，均为同二聚体2）配体相同，均为B7（CD80/CD86）3）生物学效应不同CTLA-4：含免疫受体酪氨酸抑制基序(ITIM)

目前三十八页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志CD28、CTLA-4（CD152）分布CD28：CD4+T（100%）、CD8+T（50%）CTLA-4：活化T细胞功能：调节T细胞活化 CD28——B7T细胞活化主要协同刺激信号（信号2）CTLA-4——B7向活化T细胞传递抑制信号CTLA-4与B7的亲和力显著高于CD28目前三十九页\总数一百三十三页\编于二点目前四十页\总数一百三十三页\编于二点CD2（绵羊红细胞受体）目前四十一页\总数一百三十三页\编于二点目前四十二页\总数一百三十三页\编于二点（二）T细胞的表面标志MHC分子MHCⅠ类分子：所有T细胞MHCⅡ类分子：部分活化T细胞其他受体CKRFasL（CD178）等目前四十三页\总数一百三十三页\编于二点目前四十四页\总数一百三十三页\编于二点(三)T细胞亚群及功能T细胞分类T细胞亚群及功能目前四十五页\总数一百三十三页\编于二点（三）T细胞亚群及功能未经抗原刺激的成熟T细胞称初始T细胞，接触抗原后分化为效应T细胞和记忆性T细胞根据不同的标准可以将T细胞分为不同的亚群目前四十六页\总数一百三十三页\编于二点

T、TCD4+T和CD8+TTh、Tc、Tr初始T、效应T、记忆T从不同角度分T细胞分类目前四十七页\总数一百三十三页\编于二点

T细胞分类

一）按TCR类型不同：1、αβT细胞CD4+/CD8+（SP细胞）为主，

数量多，分布于外周淋巴组织、外周血。

是参与特异性免疫应答的主要细胞群。2、γδT细胞CD4―CD8―（DN细胞）为主。数量少，分布于皮肤表皮及粘膜上皮等，固有免疫细胞之一。抗感染、抗肿瘤和免疫调节。目前四十八页\总数一百三十三页\编于二点目前四十九页\总数一百三十三页\编于二点按T细胞的表面标志和TCR类型不同分类目前五十页\总数一百三十三页\编于二点二）按CD分子不同：CD4+、CD8+T细胞CD4+T细胞约占αβT细胞60～65％受MHCⅡ类分子限制主要分化为ThCD8+T细胞约占αβT细胞30～35％受MHCⅠ类分子限制主要分化为CTL目前五十一页\总数一百三十三页\编于二点

CD4+T细胞与CD8+T细胞的比较

CD4+T细胞CD8+T细胞表型CD3+CD4+CD8-CD3+CD4-CD8+识别抗原肽13-17AA8-10AAMHC限制性MHC-II类分子MHC-I类分子Th+++-Tc++++目前五十二页\总数一百三十三页\编于二点三）按功能不同,分为：

辅助性T细胞（Th）细胞毒性Ｔ细胞（CTLorTc）

调节性T细胞（Tr）

目前五十三页\总数一百三十三页\编于二点

T细胞亚群的生物学功能

CD4+辅助性T细胞按CD4+Th细胞分泌细胞因子谱的差异主要分为四个亚类：Th17细胞Th1细胞Th2细胞Th3细胞

目前五十四页\总数一百三十三页\编于二点

1、Th1细胞分泌IL-2、IFN-γ、TNF-β等；介导细胞免疫应答；对Th2细胞的分化、发育与功能具有抑制作用。参与抗肿瘤、抗病毒感染、迟发型超敏反应、移植排斥反应、器官特异性自身免疫病等。目前五十五页\总数一百三十三页\编于二点2、Th2细胞分泌IL-4、IL-5、IL-6、IL-10等；主要介导体液免疫应答；对Th1细胞的分化、发育和功能具有抑制作用；主要参与抗蠕虫感染、I型超敏反应、器官非特异性自身免疫病。目前五十六页\总数一百三十三页\编于二点

Th1与Th2的功能目前五十七页\总数一百三十三页\编于二点医学免疫学上海第二医科大学免疫教研室目前五十八页\总数一百三十三页\编于二点CD8+杀伤性T细胞（CTL或Tc）CTL的主要作用是直接杀伤靶细胞，杀伤过种中自身不受损伤，可反复杀伤多个靶细胞。CTL杀伤特点：a、特异性识别靶细胞b、受MHC限制c、连续杀伤作用，自身不受损伤目前五十九页\总数一百三十三页\编于二点CTL杀伤特点目前六十页\总数一百三十三页\编于二点特异性介导靶细胞裂解或凋亡，

其机制为：

释放穿孔素，致靶细胞裂解、死亡2.释放颗粒酶，借助穿孔素在细胞膜上聚合形成的管道进入靶细胞，导致其凋亡3.高表达FasL，通过Fas/FasL途径导致靶细胞凋亡目前六十一页\总数一百三十三页\编于二点接触相：效-靶结合

TCR-抗原肽：MHC分子;粘附分子参与识别分泌相：释放穿孔素膜上构筑小孔等裂解相：不可逆损伤大量小孔致细胞裂解细胞毒作用的过程目前六十二页\总数一百三十三页\编于二点CTL释放穿孔素和颗粒酶诱导靶细胞坏死/凋亡目前六十三页\总数一百三十三页\编于二点CTL表达FasL诱导靶细胞凋亡活化的CTL表达FasLFas-FasL相互作用诱导靶细胞凋亡FasL病毒感染的靶细胞目前六十四页\总数一百三十三页\编于二点其它效应机制TNFα/β：协同IFN-γ的作用；直接细胞毒作用；介导炎症IFN-γ：诱导MHC-I，II类分子等的表达；抑制病毒复制；激活巨噬细胞目前六十五页\总数一百三十三页\编于二点Tr的分类nTrCD4+CD25+Tr：分泌L-10、TGF-β

，免疫负调节FoxP3+免疫抑制作用等。Th3:分泌TGF-β，免疫负调节，抑制Th1,Th2iTr，主要包括：CD4+Tr1：目前六十六页\总数一百三十三页\编于二点四）按所处的活化阶段，分为：初始Tcell：未接触过Ag,CD45RA、CD62L效应Tcell：CD45RO、CD25、CD44等记忆Tcell：CD45RO、CD44目前六十七页\总数一百三十三页\编于二点

B淋巴细胞B细胞在骨髓的分化发育B细胞表面标志B细胞亚群及功能目前六十八页\总数一百三十三页\编于二点一、B细胞在骨髓分化发育B细胞在骨髓分化发育的意义

*BCR重链、轻链基因重排与表达获得功能性BCR。*获得自身耐受。B细胞发育的过程

*抗原非依赖期（发生在骨髓）未成熟B细胞仅表达mIgM,成熟B细胞同时表达mIgD、mIgM

未成熟Bc+Ag，克隆清除或无能,以获得自身耐受*抗原依赖期（发生在外周免疫器官）生发中心，成熟Bc+抗原，增殖分化，获得高亲和力抗体产生细胞目前六十九页\总数一百三十三页\编于二点（三）B细胞的分化成熟过程目前七十页\总数一百三十三页\编于二点B细胞的发育过程

目前七十一页\总数一百三十三页\编于二点二、B细胞表面标志BCR复合物*组成：膜表面Ig（BCR）与Igα、Igβ；*作用：mIgV区特异性识别抗原；Igα、Igβ转导mIg特异性识别抗原的信号。BCR的共受体：由CD19、CD21、CD81组成协同刺激分子：CD40/CD40L提供B细胞激活的第二信号；CD80和CD86(B7-1,2)/CD28提供T细胞激活的第二信号。其他表面分子：CKR、补体受体（CR1和CR2）、丝裂原（PWM、LPS、SPA）受体、FcR（FcgRII、FcaR、FcmR等）、HLA抗原等。目前七十二页\总数一百三十三页\编于二点（一）B细胞表面分子1.BCR（B细胞抗原受体）mIgM和mIgD胞浆段较短2.

Igα、Igβ又称为CD79a、CD79b胞浆段较长，具有ITAM结构，向细胞内传递活化信号BCR-IgIg复合物（BCR复合物）目前七十三页\总数一百三十三页\编于二点

BCR复合物目前七十四页\总数一百三十三页\编于二点

BCR复合物生物学功能：1、特异性识别Ag，介导体液免疫应答；mIgV区特异性识别Ag；Igα、Igβ转导识别Ag的信号1。2、参与捕获Ag；3、B细胞分化Ag，鉴定意义。目前七十五页\总数一百三十三页\编于二点CD21CD19CD813.B细胞辅助受体CD19/CD21/CD81功能类似于CD4或CD8辅助BCR,增强B细胞活化的第1信号目前七十六页\总数一百三十三页\编于二点目前七十七页\总数一百三十三页\编于二点医学免疫学上海第二医科大学免疫教研室目前七十八页\总数一百三十三页\编于二点4.协同刺激分子(co-stimuilatorymolecules)CD40分子：与活化的T细胞表面的CD40L分子结合后，传递第2信号，促进B细胞活化。B7（CD80、CD86）：表达在活化的B细胞表面与CD28分子结合，增强T细胞激活与CTLA-4分子结合，抑制T细胞活化目前七十九页\总数一百三十三页\编于二点目前八十页\总数一百三十三页\编于二点5.丝裂原受体脂多糖（LPS）受体美洲商陆（PWM）受体SPA受体目前八十一页\总数一百三十三页\编于二点其他表面分子：CKR、补体受体（CR1和CR2）CR2（CD21)：C3d受体，EB病毒受体。FcR（FcgRII、FcaR、FcmR等）HLA抗原等。目前八十二页\总数一百三十三页\编于二点三、B细胞亚群及功能按表面标志CD5的表达与否，可分为B1细胞B2细胞目前八十三页\总数一百三十三页\编于二点B细胞目前八十四页\总数一百三十三页\编于二点B-1细胞亚群分布

腹腔、胸腔和肠粘膜固有层中表面特征标志CD5+抗原识别谱窄（主要为TI抗原、自身抗原）应答特点1）BCR直接结合多糖抗原，发生交联而被激活；2）产生以IgM为主的低亲和力抗体；3）无抗体类别转换；少/无免疫记忆；无再次应答。主要功能1）参与抗细菌感染的黏膜免疫应答2）清除变性的自身抗原等目前八十五页\总数一百三十三页\编于二点B2细胞亚群分布体内出现较晚，定位于外周免疫器官

表面特征标志CD5-抗原识别谱：广，主要识别TD抗原应答特点

1)直接识别抗原决定簇，活化需要Th的辅助。

2)可产生高亲和力抗体（IgG、IgM等)3)有Ig类别转换、免疫记忆和再次应答主要功能

1）产生抗体，行使体液免疫应答；2）提呈抗原；3）分泌细胞因子：免疫调节作用。目前八十六页\总数一百三十三页\编于二点抗体的主要生物学功能目前八十七页\总数一百三十三页\编于二点B细胞亚群区别：

B1细胞B2细胞CD5+-自发性Ig的产生高低特异性多反应性单特异性产生Ig类型IgM为主IgG为主应答的抗原TI-AgTD-Ag为主体细胞高频突变低/无高免疫记忆少/无有目前八十八页\总数一百三十三页\编于二点

T、B细胞特性比较（一）

特性T细胞B细胞

————————————————————————发育器官胸腺骨髓/法氏囊

抗原受体TCRBCR带有ITAM的信号分子CD3Igα、Igβ辅助受体CD4/CD8CD19、21、81MHC分子MHCⅠ类分子MHCⅠ/Ⅱ类分子活化TC：MHCⅡ类分子协同信号分子CD28CD40CD40L、CD2等CD80/86等协同刺激信号CD28-B7（主要）CD40-CD40L（主要）

丝裂原受体PHA、ConA、PWMLPS、SPA、PWM病毒受体HIVR（CD4）EBVR（CD21）——————————————————————————————目前八十九页\总数一百三十三页\编于二点

T、B细胞特性比较（二）

特性T细胞B细胞———————————————————刺激抗原TD-AgTD-Ag、TI-Ag功能性亚群Th、Tr、TcB1、B2产生物质CKsIg、CKs免疫功能介导细胞免疫(CMI)介导体液免疫(HI)免疫调节提呈抗原免疫调节

—————————————————————————目前九十页\总数一百三十三页\编于二点

属淋巴细胞；主要分布于外周血和脾;表面特征标记：TCR

-、CD56+、CD16+、mIg-表面受体（1）杀伤细胞活化受体（KAR）结合靶细胞表面糖类配体，促使NK发挥杀伤作用。（2）杀伤细胞抑制受体（KIR）识别自身细胞表面MHC-I类分子，产生抑制信号。自然杀伤细胞目前九十一页\总数一百三十三页\编于二点NK细胞的表面标志目前九十二页\总数一百三十三页\编于二点目前九十三页\总数一百三十三页\编于二点机制：（1）NK与靶细胞直接接触→分泌穿孔素；颗粒酶（2）ADCC（3）Fas—FasL（4）释放细胞因子：TNF等NK细胞杀伤靶细胞的机制目前九十四页\总数一百三十三页\编于二点

IgG类抗体与靶细胞表面抗原特异性结合，效应细胞（NK细胞、巨噬细胞、中性粒细胞）借助所表达的IgGFcR与靶细胞表面IgG的Fc段结合，从而直接杀伤靶细胞目前九十五页\总数一百三十三页\编于二点特点：无需Ag刺激；无特异性抗原识别受体；

非特异性识别，杀伤作用出现早。主要生物学功能：

抗感染与抗肿瘤；免疫调节目前九十六页\总数一百三十三页\编于二点NK细胞杀伤靶细胞电镜图目前九十七页\总数一百三十三页\编于二点目前九十八页\总数一百三十三页\编于二点免疫细胞内容免疫细胞泛指所有参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞及其前体。一、造血干细胞（HSC）概述二、淋巴细胞T淋巴细胞B淋巴细胞自然杀伤细胞三、抗原提呈细胞专职抗原提呈细胞

DC、单核/巨噬细胞、B细胞

非专职抗原提呈细胞目前九十九页\总数一百三十三页\编于二点

APC：能摄取、加工、处理抗原并将抗原信息提呈给T细胞的细胞，又称为辅佐细胞。专职APC(professionalAPC)

能组成性表达MHC-II类分子、协同刺激的粘附分子。具有较强的抗原提呈作用，包括单核-巨噬细胞(Mφ)、树突状细胞(dendriticcell,DC)、B细胞。兼职APC:可经诱导表达MHC-II类分子，抗原提呈能力弱，包括内皮细胞、上皮细胞等。肿瘤细胞、病毒感染细胞等可通过MHC-I类分子途径提呈抗原，属广义APC。

抗原提呈细胞(antigenpresentingcell）目前一百页\总数一百三十三页\编于二点目前一百零一页\总数一百三十三页\编于二点目前一百零二页\总数一百三十三页\编于二点

一、树突状细胞（dendriticcells,DC）1、分类根据来源分为：髓系DC与淋巴系DC根据组织分布分为：非淋巴样组织DC:如朗格汉斯C、间质DC;淋巴样组织DC:如并指状DC、滤泡样DC;体液中的DC:隐蔽C等目前一百零三页\总数一百三十三页\编于二点树突状细胞（Dendriticcell，DC）目前一百零四页\总数一百三十三页\编于二点2、DC的迁移与成熟目前一百零五页\总数一百三十三页\编于二点3、成熟DC的生物学特征及其功能

共同特征*形态上呈树突状*高表达MHC-II类抗原和多种粘附分子等*吞噬功能较低,抗原提呈能力强;*诱导初始T细胞活化唯一的APC

目前一百零六页\总数一百三十三页\编于二点4、DC的生物学功能

*抗原提呈功能：吞噬（不成熟DC)：受体介导的吞噬、强大吞饮;提呈抗原(成熟DC)：MHC分子提呈抗原；*参与淋巴细胞的分化、发育：TDC-TCell;*参与免疫记忆：FDC-BCell*参与免疫调节：分泌CKs如IL-12等.目前一百零七页\总数一百三十三页\编于二点目前一百零八页\总数一百三十三页\编于二点二、单核吞噬细胞系统（MPS）1、组成及生物学特征

组成骨髓内的前单核细胞

外周血的单核细胞

组织内的巨噬细胞。

表面标志MHC-I、-II类抗原、粘附分子、FcR、补体受体、LPS受体、CKR等生物学特征与功能

粘附特性、吞噬能力、分泌功能、可与淋巴细胞相互作用。目前一百零九页\总数一百三十三页\编于二点骨髓血液组织多能干细胞髓样干细胞单核母细胞前单核细胞单核细胞单核细胞巨噬细胞结缔组织：组织细胞肺：肺泡巨噬细胞肝：枯否细胞脾与淋巴结：游走与固定巨噬细胞浆膜腔：胸、腹腔巨噬细胞神经组织：小胶质细胞骨：破骨细胞关节：滑膜A型细胞单核吞噬细胞系统细胞的分化和分布目前一百一十页\总数一百三十三页\编于二点

2、MPS的生物学功能吞噬杀菌作用机制：其表面成份对病原体所表达“非己”成分的泛特异性识别与结合；分泌细胞因子（TNF、IL-1、-6等）、活性氧与各种蛋白酶等，参与和促进炎症反应；提呈抗原，并提供T细胞第二活化信号；免疫调节抗肿瘤的防线之一。目前一百一十一页\总数一百三十三页\编于二点目前一百一十二页\总数一百三十三页\编于二点巨噬细胞的激活目前一百一十三页\总数一百三十三页\编于二点目前一百一十四页\总数一百三十三页\编于二点目前一百一十五页\总数一百三十三页\编于二点三、B细胞的抗原提呈功能摄取抗原的方式：BCR特异性摄取抗原；可提呈低浓度的抗原；*此外,还有胞饮作用。目前一百一十六页\总数一百三十三页\编于二点B细胞对外源性抗原的摄取mIg介导的内吞补体受体介导的内吞Fc受体介导的内吞吞饮吞噬被动吸附目前一百一十七页\总数一百三十三页\编于二点再次应答过程中记忆性B细胞作为抗原提呈细胞激活抗原特异性的Th细胞目前一百一十八页\总数一百三十三页\编于二点专职抗原提呈细胞生物学特征比较目前一百一十九页\