微生物代谢专业知识讲座

微生物代谢专业知识讲座微生物代谢专业知识讲座第1页微生物细胞所进行化学反应总称为代谢，与其它生物一样，可分为物质代谢和能量代谢

能量代谢包含：产能代谢、耗能代谢

物质代谢包含：分解代谢、合成代谢微生物代谢专业知识讲座第2页氧化还原反应AH22H++2e+A（氧化）B+2H++2e

BH2（还原）中间电子载体：NAD+产能反应NADP+合成反应微生物代谢专业知识讲座第3页

酶是一个有催化活性蛋白质，它含有高度专一性，即一个酶只能催化一个或一类反应酶。微生物代谢专业知识讲座第4页6.1产能代谢

在微生物细胞中，能量是以ATP形式来中转。ATP中高能磷酸键是能量载体

微生物代谢专业知识讲座第5页

1、底物水平磷酸化

2、氧化磷酸化

3、光合磷酸化

蓝细菌光合细菌嗜盐细菌细胞合成ATP路径微生物代谢专业知识讲座第6页磷酸化产生ATP底物水平磷酸化光合磷酸化电子传递磷酸化氧化磷酸化微生物代谢专业知识讲座第7页底物水平磷酸化：X—P+ADPATP+X电子直接在两种物质间传递，不经过电子传递链相关催化酶位于细胞质内微生物代谢专业知识讲座第8页氧化磷酸化：经过呼吸链完成电子传递，电子传递与磷酸化相偶联微生物代谢专业知识讲座第9页A、NAD链

NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）

NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）

微生物代谢专业知识讲座第10页B、FAD链

FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）

微生物代谢专业知识讲座第11页细菌呼吸链可能路径以下：

微生物代谢专业知识讲座第12页（1）辅酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cytaa3、,Cyto或Cytd取代（2）氧还载体数量可增可减，如E.coli细胞色素有9种以上。（3）有分支呼吸链存在。比如，E.coli在缺氧条件下，在辅酶Q后呼吸链就分成两支，一支是Cytb556→Cyto，另一支是Cytb558→Cytd(可抗氰化物抑制）。原核生物电子传递链有以下特点：微生物代谢专业知识讲座第13页光合磷酸化作用细菌光合作用分为以下三种类型：

⑴依赖细菌叶绿素光合作用（环式光合磷酸化产生ATP）

着色菌属和绿菌属细菌，因为它们含有不一样于叶绿素菌绿素，所以这些光合细菌只有一个光反应系统。在光合作用时不放出氧气，是不产氧光合作用，产生一个ATP微生物代谢专业知识讲座第14页⑵依赖叶绿素光合作用（非环式光合磷酸化产生ATP）

蓝细菌含有和高等植物一样叶绿素分子，含有光反应系统Ⅰ和光反应系统Ⅱ,进行是放氧性光合作用，在该磷酸化中除产生ATP外还产生NADPH2

微生物代谢专业知识讲座第15页3．依赖细菌视紫红质光合作用（借质子H+动力产生ATP）

盐细菌能耐盐，在有氧条件下行有氧呼吸，但当含氧量很低，在有光照情况下，也能转化光能为ATP，主要是因为它们细胞膜是含有细菌视紫红质。在光作用下，细菌视紫红质将质子不停地排出细胞外，借助质子动力而形成ATP。这是一个比较原始产生ATP方式

微生物代谢专业知识讲座第16页微生物代谢专业知识讲座第17页产生能量方式：异养型微生物以有机物氧化反应取得能量，自养型微生物从光或无机物氧化反应中得到能量。依据最终电子受体性质不一样，产能方式分为发酵、有氧呼吸和无氧呼吸微生物代谢专业知识讲座第18页

发酵作用是指化合物氧化时脱下氢和电子经一些辅酶或酶辅基（NAD、NADP、FAD）传递给另一个有机物，最终产生一个还原性产物作用发酵作用微生物代谢专业知识讲座第19页发酵是厌氧型细菌取得能量主要方式。有些兼性厌氧菌在无氧条件下也能进行发酵作用，但若有氧存在时会发生呼吸作用，对发酵作用产生抑制现象，称为巴斯德效应。发酵有以下几个类型:

酒精发酵乳酸发酵丁酸发酵和丙酮丁醇发酵微生物代谢专业知识讲座第20页

不一样微生物进行乙醇发酵路径和产物不一样，主要有酵母菌乙醇发酵和细菌乙醇发酵

乙醇发酵酵母菌乙醇发酵细菌乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2ATP

2CO2EMP2丙酮酸2乙醛（CH3CHO）2乙醇

ATPED2—酮—3—脱氧葡萄糖酸3-P甘油醛丙酮酸2乙醇

CO2×22ATP上述乙醇发酵都靠底物水平磷酸化产生ATP，但酵母产能多，细菌产能少

微生物代谢专业知识讲座第21页乳酸发酵与牛奶变酸、制酸泡菜和制作青贮饲料相关，进行乳酸发酵微生物主要是细菌，分正型乳酸发酵和异型乳酸发酵二种

乳酸发酵正型乳酸发酵：指发酵产物只有单一乳酸葡萄糖2ATPEMP丙酮酸×2乳酸×2C6H12O62乳酸+2ATP正型德氏乳杆菌微生物代谢专业知识讲座第22页异型乳酸发酵:

指发酵产物除乳酸外，还有其它化合物微生物代谢专业知识讲座第23页正型乳酸发酵比异型乳酸发酵产生能量要多，乳酸要多,正型乳酸发酵理论转化率为100%，实际转化率为80%以上,工业上可达96%;异型乳酸发酵理论上50%转化为乳酸,实际40%转化为乳酸,其余转化为乙醇（或乙酸）

2×葡萄糖2乳酸+3乙酸+5ATP异型（H.K）双岐杆菌磷酸已糖解酮酶(H.K)葡萄糖1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP

肠膜状明串珠菌

磷酸戊糖解酮酶(P.K)微生物代谢专业知识讲座第24页丁酸发酵丙酮丁醇发酵微生物代谢专业知识讲座第25页丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）能够发酵葡萄糖得到丁酸微生物代谢专业知识讲座第26页丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时造成丁酸深入还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。

微生物代谢专业知识讲座第27页微生物代谢专业知识讲座第28页

丙酮是制造炸药原料，丁醇是生产硝基纤维涂料快干剂，工业上所利用丙酮和丁醇既可经过发酵方法取得，亦能够从石油中制取

丙酮、丁醇作用微生物代谢专业知识讲座第29页

产生ATP另一个方式是呼吸作用，大多数微生物以此方式产生能量。呼吸作用按照最终电子受体差异又分为有氧呼吸和无氧呼吸呼吸作用微生物代谢专业知识讲座第30页

细菌有氧呼吸与真核生物有氧呼吸基础相同，所不一样是，细菌呼吸链位于细胞膜上，所以细菌呼吸作用是在细胞膜上进行，而真核生物呼吸作用是在线粒体中进行。有机物被微生物彻底氧化分解最终生成H2O，CO2并产生大量ATP。有氧呼吸微生物氧化底物时脱下氢和电子经呼吸传递链，最终交给氧，并生成水过程C6H12O66CO2+6H2O+30ATP有O2分解微生物代谢专业知识讲座第31页

好气性化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来能量进行生长。无机物氧化释放出电子靠电子传递磷酸化取终氧生成水，同时产生大量能量

无机物氧化

氢细菌：H2+1/2O2H2O+56.7千卡铁细菌：2Fe+++1/4O2+2H+2Fe++++1/2H2O+10.6千卡

微生物代谢专业知识讲座第32页硫化细菌硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时取得能量供细胞生长S+3/2O2+H2OSO4=+2H++139.8千卡

S=+2O2SO4=+189.9千卡微生物代谢专业知识讲座第33页硝化细菌NH4++11/2O2NO2-+H2O+2H++64.7千卡亚硝化细菌在氧化NH4+NO2时取得能量供细胞生长NO2-+1/2O2NO3-+18.5千卡硝化细菌在氧化NO2-NO3-

时取得能量供细胞生长微生物代谢专业知识讲座第34页

是指微生物氧化底物时脱下氢和电子经呼吸传递链，最终交给无机氧化物过程进行厌氧呼吸微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，他们活动可造成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等

无氧呼吸微生物代谢专业知识讲座第35页1.硝酸还原作用

硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下H将硝酸盐还原，在还原过程中产生ATP在硝酸还原过程中，经过电子传递链产生2个ATP

微生物代谢专业知识讲座第36页2.碳酸盐还原（甲烷生成）产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2/CO2

生成甲烷时可能是经过:①跨膜质子运动；②电子转移磷酸化;③底物水平磷酸化合成ATP

微生物代谢专业知识讲座第37页

硫酸还原菌如脱S弧菌以有机物为氧化基质，氧化放出电子能够使SO42-逐步还原为H2S。这类细菌通常是以乳酸作为氧化基质，但氧化不彻底，最终积累有机物—乙酸，并放出H2S3.硫酸还原作用2乳酸+H2SO42乙酸+2CO2+2H2O+H2S微生物代谢专业知识讲座第38页

在硫酸盐还原为H2S过程中，除基质水平磷酸化外，可能经过电子传递链产生ATP微生物代谢专业知识讲座第39页微生物代谢专业知识讲座第40页1、用于生物合成消耗能量

2、一些其它生命活动消耗能量：如

运动、物质吸收、细胞繁殖等

3、生物发光消耗能量

4、有些以热形式散失能量消耗微生物代谢专业知识讲座第41页6.2微生物分解代谢一．大分子有机物降解

1．不含氮有机物降解：

⑴淀粉降解：

淀粉

葡萄糖酶α淀粉酶β淀粉酶淀粉麦芽糖葡萄糖葡萄糖苷酶⑵纤维素降解微生物代谢专业知识讲座第42页⑶半纤维素降解半纤维素

单糖+糖醛酸酶⑷果胶质降解

⑸木质素降解

木质素乙酸+琥珀酸木霉等微生物作用微生物代谢专业知识讲座第43页2．含N有机物降解

⑴蛋白质蛋白质蛋白酶多肽肽酶aa脱羧分解脱氨分解

⑵几丁质降解（3）尿素降解

微生物代谢专业知识讲座第44页3．含磷有机物降解4．含S有机物降解微生物代谢专业知识讲座第45页6．烃类物质降解5．油脂降解甲烷是最简单烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用微生物代谢专业知识讲座第46页己糖分解已糖降解到丙酮酸路径(1)．EMP路径（糖酵解路径，或叫双磷酸已糖路径）

主要存在于厌氧细菌中微生物代谢专业知识讲座第47页EMP路径为合成代谢提供：能量：2ATP还原力：2NADH2小分子碳架化合物：6—P葡萄糖P一二羟丙酮3一P甘油酸P—烯醇式丙酮酸丙酮酸微生物代谢专业知识讲座第48页(2)．HMP路径（磷酸戊糖路径或称单磷酸已糖路径）即PP路径,此路径存在于大多数生物体内HMP路径主要为合成代谢提供：还原力：NADPH2×2

小分子碳架化合物：

5—P核糖（合成核酸前体物）

4—P赤藓糖（合成芳香aa前体物）若2个3—P甘油醛缩合为6—P葡萄糖则为完全HMP路径，若3—P甘油醛走EMP路径后半部到丙酮酸则为不完全HMP路径

微生物代谢专业知识讲座第49页不完全HMP除提供上述物质外还可提供：还原力：1个NADH2能量：2个

ATP碳架：3—P甘油酸;磷酸烯醇式丙酮酸;丙酮酸微生物代谢专业知识讲座第50页(3)ED路径（2—酮—3—脱氧—6—磷酸葡萄糖酸裂解路径）

普通存在于好氧生活G－菌中，主要局限于假单胞菌属一些细菌。微生物代谢专业知识讲座第51页能量：ATP还原力：NADH2；NADPH2小分子C架：

a.6—P葡萄糖

b.3—P甘油酸

c．P—烯醇式丙酮酸

d．丙酮酸ED路径为该类细菌合成代谢提供：微生物代谢专业知识讲座第52页微生物代谢专业知识讲座第53页EMP，不完全HMP，ED等路径生成丙酮酸在有氧条件下进入三羧酸循环，深入氧化分解，产生还原力NADPH2,ATP和合成代谢所需要小分子C架。在厌氧时进入发酵。丙酮酸代谢TCA循环发酵（酒精发酵；乳酸发酵；丁酸发酵和丙酮丁醇发酵）微生物代谢专业知识讲座第54页能量：GTP还原力：NADH2;NADPH2;FADH小分子C架：乙酰COA；

α-酮戊二酸琥珀酰COA

烯醇式草酰乙酸TCA循环为合成代谢提供：微生物代谢专业知识讲座第55页6.3微生物合成代谢所谓合成作用就是微生物将简单无机物或者有机物用体内各种酶促反应合成生物大分子即菌体物质过程。概括为三个阶段：

1.产生三要素

2.合成前体物(单体)

3.合成大分子

微生物代谢专业知识讲座第56页1．ATP产生：一、三要素产生发酵作用乙醇发酵

酵母：2ATP，细菌：ATP乳酸发酵同型：2ATP，异型：1ATP丁酸发酵平均2.5个ATP

呼吸作用有氧呼吸

38个ATP无氧呼吸硝酸还原

2个ATP硫酸还原

可产ATP碳酸还原

可产ATP微生物代谢专业知识讲座第57页无机物氧化非环式：可产生ATP

环式：可产1个ATP质子梯度

可产生ATP光合磷酸化微生物代谢专业知识讲座第58页2.小分子还原力NADH2或NADPH2产生A．化能异养菌经过以下路径产生葡萄糖

EMP2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖

EDNADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸

葡萄糖

HMP2NADPH2+5—P核酮糖+CO2

葡萄糖

不完全HMP6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸

TCA3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2微生物代谢专业知识讲座第59页B．化能自养菌产NADPH2是在消耗ATP情况下经过反向电子传递产生。比如硝化细菌电子传递磷酸化和电子逆转过程以下C．光能自养菌：

非环式光合磷酸化产1个NADPH2微生物代谢专业知识讲座第60页3.小分子碳架化合物产生微生物在分解代谢中为合成代谢提供作C架小分子化合物有以下十二种主要物质：

小分子化合物来

源合成物及作用1—P葡萄糖EMP路径戊糖6—P葡萄糖多糖、半乳糖分解核苷酸、核糖5—P核糖HMP路径核苷酸，脱氧核苷酸4—P赤藓糖HMP路径环式aaP—烯醇式丙酮酸EMP路径环式aa，氨基糖，运输糖进入细胞丙酮酸EMP，不完全HMP，ED路径aa3—P甘油酸EMP路径aa琥珀酰COATCA环aa，卟啉烯醇式草酰乙酸TCA环aa磷酸二羟丙酮EMP路径甘油

脂肪乙酰COA丙酮酸降解，脂肪酸分解脂肪酸，aaα—酮戊二酸TCA环aa微生物代谢专业知识讲座第61页

蓝细菌等自养微生物在以CO2作碳源进行生长时，单糖生物合成是走卡尔文循环路径（亦称三C糖路径或二磷酸核酮糖路径）

绿色细菌同化CO2为细胞物质时利用还原性三羧酸循环路径固定CO2。产甲烷菌同化CO2有特殊路径微生物代谢专业知识讲座第62页前体物是微生物利用分解代谢中所取得小分子C架，ATP和NADPH2合成。前体物主要有：氨基酸；氨基糖；核苷酸；单糖；脂肪酸

二、前体物合成微生物代谢专业知识讲座第63页1．氨基酸合成：aa是合成蛋白质前体物。

aa合成主要有以下形式：

⑴

由α-酮酸经氨基化作用生成⑵由转氨作用形成⑶

由初生aa生成次生aa⑷

生物固N作用

2．氨基已糖合成氨基已糖是合成细菌细胞壁特有组分肽聚糖前体物，它由6—P果糖经氨基化而生成，氨基供体是谷氨酰胺

微生物代谢专业知识讲座第64页分子态氮同化固氮菌作用：一些固氮微生物能将分子氮固定为NH