植物生理学植物的生殖生理专家讲座

第十一章植物生殖生理植物生理学植物的生殖生理第1页植物从营养生长向生殖生长转变条件(一)内部条件：年纪、生长量、营养水平。植物含有能感受环境条件而诱导开花生理状态称为花熟状态。(二)外部条件光周期、低温植物生理学植物的生殖生理第2页第一节春化作用

1918，加斯纳(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌动冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。低温诱导促使植物开花作用称春化作用(vernalization)概念植物生理学植物的生殖生理第3页二、春化作用概念低温诱导促使植物开花效应称为春化作用(vernalization)。三、春化作用反应类型冬性半冬性春性

三、春化作用条件1.低温：-3～10℃范围内有效，而以1—2℃最有效。2.其它：水、O2、养料供给

去春化作用：在春化过程结束之前，如将春化处理植株放在25～40℃高温下，低温刺激效果减弱或消失现象。

植物生理学植物的生殖生理第4页三、植物经过春化条件

1.低温1～2℃表9-1不一样类型小麦经过春化需要温度及天数类型春化温度范围(℃)春化天数(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-152.水分、氧气和营养

＜40％长日照诱导植物生理学植物的生殖生理第5页前体物→中间产物→最终产物(完成春化)低温低温高温去春化作用（解除春化）25~40℃在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高生长温度下，低温效果会被减弱或消除现象。分解概念植物生理学植物的生殖生理第6页四、春化作用机理

1.感受低温时期种子吸胀萌动时苗期2.感受低温部位分生组织能进行细胞分裂部位①芹菜等:茎尖生长点温室,茎尖生长点→低温处理→春化；栽培在低温下，茎尖→25℃，不能经过春化②幼叶叶柄基部。植物生理学植物的生殖生理第7页3.春化效应传递

①不能传递。菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递。天仙子,已春化——未春化(开花)嫁接天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递植物生理学植物的生殖生理第8页4.春化生理生化基础

①末端氧化酶：细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶②游离AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成③核酸含量增加，有新mRNA合成。植物生理学植物的生殖生理第9页5.春化素、GA和其它生长物质与春化作用

春化素：Melchers,Lang等，开花刺激物，嫁接传递→春化素(vernalin)不存在？GA:①可代替低温；低温处理后，GA增加。②冬小麦GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦水平。③用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。植物生理学植物的生殖生理第10页GA对胡萝卜开花影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周植物生理学植物的生殖生理第11页但GA不是春化素①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。②低温诱导——抽薹时就出现花芽，GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。③SDP，GA不能代替低温。玉米赤霉烯酮

植物生理学植物的生殖生理第12页1.人工春化处理

闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。2.调种引种

北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花坚固。3.控制花期

①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播。②利用解除春化控制开花，贮藏洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，预防开花，增产。四.春化作用应用植物生理学植物的生殖生理第13页第二节光周期现象

一、光周期现象发觉在一天之中，白天与黑夜相对长度，称为光周期(photoperiod)。昼与夜长度因地球纬度及季节改变而不一样。在北半球不一样纬度地域，一年中白天最长夜间最短一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分昼夜长度相等，各为12小时。

植物生理学植物的生殖生理第14页在一天之中，白天和黑夜相对长度称为光周期(photoperiod)。植物对昼夜长度发生反应现象称为光周期现象(photoperiodism)植物生理学植物的生殖生理第15页植物生理学植物的生殖生理第16页人们烟草引种过程中发觉植物开花与昼夜相对长度(即光周期)相关。并将植物对昼夜相对长度反应称为光周期现象。植物生理学植物的生殖生理第17页加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，烟草变种夏季，株高达3～5m时仍不开花，冬季温室，＜lm就开花。夏季缩短日照长度——开花；冬季在温室内延长日照长度——不开花。∴短日照是这种烟草开花关键条件。植物生理学植物的生殖生理第18页二.植物对光周期反应类型1.长日植物(long-dayplant，LDP)指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何长度日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。植物生理学植物的生殖生理第19页4.长-短日植物芦荟、夜香树等。5.短-长日植物白三叶草等。6.中日照植物中等长度日照,甘蔗11.5～12.5hLDP临界日长不一定长于SDP；SDP临界日长不一定短于LDP。关键：超出还是短于其临界日长。不一样品种不一样，如烟草。植物临界日长（h）SDP苍耳15.5LDP菠菜13植物生理学植物的生殖生理第20页二、光周期诱导机理（一）光周期诱导植物在到达一定生理年纪时，经过足够日数适宜光周期处理，以后即使处于不宜光周期条件下，依然能保持这种刺激效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导(photoperiodicinduction)。（二）光周期诱导中光期与暗期作用光周期诱导中光期与暗期作用：暗期比光期更主要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间被闪光所间断，也将使暗期诱导失效。

植物生理学植物的生殖生理第21页二、光周期诱导机理（三）光周期刺激感受和传递：感受光周期刺激部位是成熟叶片，而发生反应部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息传导，因而有些人提出了开花刺激物学说。韧皮部传导。（四）开花刺激物性质：至今为止，仍有争议：植物成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。植物生理学植物的生殖生理第22页暗期与光周期诱导——决定能否成花

光暗24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花暗期间断试验植物生理学植物的生殖生理第23页光期与光周期诱导——影响成花数量

大豆暗期长度为16h植物生理学植物的生殖生理第24页二、光周期诱导机理（五）光敏色素在成花诱导中作用：植物成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低Pfr/fr比值，长日植物则要求相对高Pfr/fr比值。而日光中含有高百分比红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能迟缓转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr快速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随即远红光处理所逆转。植物生理学植物的生殖生理第25页植物地理起源和分布与光周期特征

低纬度——SDP，高纬度——LDP，中纬度——SDP,LDP同—纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)SDP大豆，南方→北京，开花推迟；北方→北京,花期提前。植物生理学植物的生殖生理第26页三、光周期现象应用①异地引种：要考虑两地日照时数是否一致及作物对光周期要求如：北方南方发育提前，应选晚熟品种SDP南方北方发育推迟，应选早熟品种北方南方

发育推迟，应选晚熟品种LDP南方北方发育提前，应选晚熟品种②育种：利用人工光照，能够调整开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。③控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要时节开花。④调整营养生长和生殖生长植物生理学植物的生殖生理第27页第三节授粉授精生理一授粉生理1花粉化学组成1）壁物质内壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纤维素、角质组成，其中花粉素是花粉特有。果胶质+胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，含有种特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；内壁蛋白是花粉本身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长相关水解酶类。植物生理学植物的生殖生理第28页植物双受精过程花粉柱头亲和性植物生理学植物的生殖生理第29页2）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为这类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为这类。3）色素花粉中色素作用：预防紫外线对花粉粒破坏；吸引昆虫传粉可能与一些植物自花授粉不亲和性相关4）氨基酸脯氨酸含量尤其高—维持花粉活性。植物生理学植物的生殖生理第30页5）酶类与植物激素水解酶类，生长素含量很高。6）维生素与无机物质B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起主要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉与柱头识别反应识别决定于花粉外壁中蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面蛋白质膜之间相互关系，二者是相互识别过程中感受器。植物生理学植物的生殖生理第31页

自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精现象。

自交不亲和--半数以上；

远缘杂交不亲和性--普遍

受一系列复等位(multiplealleles)基因单一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖组织中表示1个或多个S基因,这些

S基因编码不一样蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和识别基础。

S基因相同时---不亲和

S基因不一样---亲和雌雄双方有被子植物植物生理学植物的生殖生理第32页自交不亲和性可分孢子体型不亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,妨碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管

不能穿过柱头。配子体型不亲和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,

不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂。植物生理学植物的生殖生理第33页生理上克服不亲和性可能路径：1）花粉蒙导(mentorpollen)法在授不亲和花粉同时，混入一些杀死亲和花粉，蒙骗柱头，从而到达受粉目标。2）物理化学处理法采取变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。

3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应

（1）破坏识别物质或抑制识别反应

植物生理学植物的生殖生理第34页1）组织培养利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交原生质体融合或转基因技术1）蕾期授粉法雌蕊识别蛋白还未形成，雄性生殖单位可能成熟2）延期授粉法柱头内不亲和物质降低，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低（2）避开雌蕊中识别物质活性期（3）去除识别反应组织

植物生理学植物的生殖生理第35页3花粉萌发与花粉管生长花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（groupeffect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发百分比越高，花粉管生长越快。原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉萌发和花粉管生长。花粉为何能向着胚囊定向生长？由花粉管向化性运动引发。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布浓度不一样，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增方向（柱头→胚囊）定向延伸--Ca2+植物生理学植物的生殖生理第36页二授精生理1生理生化改变呼吸速率提升；内源激素含量提升;物质转化和运输提升;生长中心转向种子和果实.4授粉后花粉和柱头代谢改变授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中,一些将色氨酸转变为生长素酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量生长素。植物生理学植物的生殖生理第37页第四节种子和果实成熟生理受精卵胚种子发育胚珠种子子房壁果皮子房果实种子成熟胚从小长大营养物质在种子中积累与贮藏一、种子生长和成熟时生理生化改变植物生理学植物的生殖生理第38页(一)主要有机物质改变改变总趋势：可溶性糖-----转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白质；脂肪改变：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；非丁(Phytin)改变：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化改变呼吸作用先升高后降低；内源激素改变：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。植物生理学植物的生殖生理第39页植物生理学植物的生殖生理第40页植物生理学植物的生殖生理第41页二、果实生长和成熟时生理生化改变(一)果实生长有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线原因：在生长中期养分主要向核内种子集中，使果实生长减慢。珠心和珠被生长停顿，营养向种子集中.植物生理学植物的生殖生理第42页(二)果实成熟1.呼吸跃变(RespiratoryClimacteric)伴随果实成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实呼吸跃变依据果实呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。植物生理学植物的生殖生理第43页呼吸跃变意义、产生原因及应用：