细胞物质专业知识讲座

8.1植物生长物质概念和种类

植物生长物质（plantgrowthsubstances）：指调整植物生长发育一些生理活性物质，包含植物激素和生长调整剂。植物激素（planthormones或phytohormones）：指在植物体内合成，可移动，对生长发育产生显著作用微量（<1µmol/L）有机物。

当前公认植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇类。细胞物质专业知识讲座第1页

植物生长调整剂（plantgrowthregulators）：指人工合成含有类似植物激素生理活性化合物，能对植物生长发育表现出显著促进或抑制作用。

种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。

分子结构和生理效应与植物激素类似:如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；分子结构与植物激素完全不一样、但含有类似生理效应：如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。细胞物质专业知识讲座第2页8.2生长素类8.2.1生长素类化学结构8.2.2吲哚乙酸代谢和运输8.2.3生长素类生理作用8.2.4生长素类作用机理及信号转导路径细胞物质专业知识讲座第3页生长素类发觉：

植物向光性现象（CharlesDarwin，1880）：

最早植物生长物质—生长素发觉。

“ThePowerofMovementinPlants”-Darwinetal.细胞物质专业知识讲座第4页

Paal（1919）：来自燕麦胚芽鞘尖端促进生长物质本质就是化学物质。细胞物质专业知识讲座第5页

荷兰Went（1926）：

来自燕麦胚芽鞘尖端输出“生长物质”量与胚芽鞘弯曲程度呈正相关。生长素“auxin”（希腊词，“增加”之意)。燕麦试法（Avenatest）细胞物质专业知识讲座第6页荷兰F.Kögl和Haagen-Smit（1934）:

首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-aceticacid,IAA）。

随即从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长物质–IAA（C10H9O2N,Mr=175.19）。

植物体内其它生长素类：IBA（indolebutyricacid,吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-chloro-3-indoleaceticacid,4-氯吲哚乙酸）；PAA（phenylaceticacid,苯乙酸）等。细胞物质专业知识讲座第7页8.2.1生长素类化学结构

植物体内生长素类：IAA（indole-3-aceticacid）；IBA（indolebutyricacid,吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-chloro-3-indoleaceticacid,4-氯吲哚乙酸）；PAA（phenylaceticacid,苯乙酸）等。已证实，IAA是普遍存在于植物体中最主要生长素类物质。细胞物质专业知识讲座第8页天然生长素类:Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸细胞物质专业知识讲座第9页人工合成生长素类调整剂:Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸细胞物质专业知识讲座第10页8.2.2吲哚乙酸代谢和运输

吲哚乙酸生物合成*

IAA合成部位：旺盛分裂和生长部位（嫩叶、茎端及生长种子为主）。

生长素主要集中在生长旺盛部分（如胚芽鞘、芽和根尖端分生组织、形成层、受精后子房、幼嫩种子等）。细胞物质专业知识讲座第11页合成路径：吲哚丙酮酸路径（主要路径）；色胺路径；吲哚乙腈路径（十字花科等）；吲哚乙酰胺路径（细菌路径）。细胞物质专业知识讲座第12页吲哚乙酸生物合成路径细胞物质专业知识讲座第13页玉米种子中:

色氨酸合成需要Zn2+，缺Zn2+时IAA合成不足，引发植物小叶病（如北方盐碱地上苹果小叶病）。邻氨基苯甲酸(anthranilicacid)吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)IAA拟南芥中：吲哚IAA(indole)非吲哚前体在植物体内也能合成IAA。

细胞物质专业知识讲座第14页吲哚乙酸降解

1．IAA酶氧化IAACO2+脱羧产物IAA氧化酶辅因子:

Mn2+和一元酚2．IAA光氧化体外：IAA核黄素，光3-羟-甲基氧吲哚及3-亚甲基氧吲哚；或吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇A.

脱羧降解；

B.

不脱羧降解细胞物质专业知识讲座第15页结合态IAA结合生长素（无活性）水解自由生长素（活性）（1）自由生长素（freeauxin）：易于从各种溶剂中提取生长素。含有生物活性。（2）结合生长素（combinedauxin）：经过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来那部分生长素。常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。细胞物质专业知识讲座第16页结合生长素功效有：

A.

贮藏形式：如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；在种子和贮藏器官中尤其多。

B.

运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇；贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。

IAA糖酯和肽等（IAA库），如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。结合态IAA形式：细胞物质专业知识讲座第17页C.

解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，含有解毒作用。D．预防氧化。E．调整自由生长素含量：植物体内具活性生长素浓度普通都保持在最适范围内，对于多出生长素（IAA），植物普通是经过结合（钝化）和降解进行自动调控。细胞物质专业知识讲座第18页IAA运输

1.非极性运输：被动，经过韧皮部长距离运输。

主要以IAA-肌醇等结合态IAA形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。

2.

极性运输：形态学上端IAA（游离态）只能运向形态学下端（载体介导主动运输）。

如胚芽鞘、幼茎及幼根中IAA，运输距离短。

引发IAA梯度分布，造成极性发育现象（向性、顶端优势和不定根形成等）。细胞物质专业知识讲座第19页细胞物质专业知识讲座第20页细胞物质专业知识讲座第21页细胞物质专业知识讲座第22页极性运输主要特点：A.

为主动运输过程（与呼吸作用相关，速度快）；B.

能够进行逆浓度梯度运输。C.

受到2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质抑制，此两种物质又被称为生长抑制剂。细胞物质专业知识讲座第23页8.2.3生长素类生理作用1促进茎伸长这是生长素最显著效应，其原因主要是促进了细胞伸长。-IAA+IAA细胞物质专业知识讲座第24页低浓度IAA诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长;细胞物质专业知识讲座第25页2促进根伸长和发育

极低浓度IAA（低于10-8mol/L）促进根伸长；高浓度IAA抑制根伸长；

AUXs还促进侧根和不定根形成。如生产上，利用AUXs促进植物插枝生根。+IAA-IAA细胞物质专业知识讲座第26页细胞物质专业知识讲座第27页3引发植物向性

向光性、向重力等;5促进维管系统分化

低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化;4促进顶端优势：细胞物质专业知识讲座第28页6促进花与果实发育

发育中种子AUXs含量很高，子房受精后IAA含量大增；促进瓜类（黄瓜、南瓜等）多开雌花；外施AUXs可诱导少数植物单性坚固，起到保花保果作用。

7增加库竞争能力

IAA促进光合产物向发育中果实运输（与活化H+-ATPase相关）。草莓瘦果中含有生长素，所以能够使果实膨大。细胞物质专业知识讲座第29页8.2.4生长素类作用机理及信号转导路径*生长素诱导细胞伸长，必须首先与激素受体相结合，然后经过复杂细胞信号转导路径，最终产生细胞反应。细胞物质专业知识讲座第30页IAA信号转递路径：G蛋白激活第二信使系统Ca2+

；IP3、DG；H+生理反应生长素-受体（复合物）（产生胞内信使分子传递信号）细胞物质专业知识讲座第31页生长素受体—ABP1及信号转导

LoblerM.等（1985）首先从玉米细胞内质网上判定出生长素结合蛋白，并被定名为ABP1（Auxin-bindingprotein），二聚体MW=42kDa（单体MW=22kDa）。可与跨膜“对接蛋白”结合组成ABP1-对接蛋白复合体。

细胞物质专业知识讲座第32页ABP1细胞

定位分布:细胞物质专业知识讲座第33页生长素作用机理

特点：反应速度快（其速率在30～60min到达最高）。IAA―→激活H＋-ATPase

―→胞外[H＋]↑―→胞间介质酸化―→激活纤维素酶等各种壁水解酶―→壁组分降解―→壁伸展性加大―→细胞扩大

IAA经过增加壁伸展性来刺激细胞伸长生长。1.酸生长理论细胞物质专业知识讲座第34页细胞物质专业知识讲座第35页2.基因激活假说

特点：反应速度慢（生长速率在16hrs内保持恒定或迟缓下降）。IAA诱导mRNA胞外[H＋]细胞伸长促进RNA和蛋白质合成壁组分合成

持久性生长细胞物质专业知识讲座第36页IAA对早期基因GH3转录激活模式简图细胞物质专业知识讲座第37页细胞物质专业知识讲座第38页8.3赤霉素

8.3.1赤霉素类化学结构8.3.2赤霉素类代谢和运输8.3.3赤霉素类生理作用8.3.4赤霉素作用机理及信号转导路径细胞物质专业知识讲座第39页赤霉素类发觉：

异常徒长水稻苗—“笨苗”/“恶苗病”（黑泽英一，1926），成因：藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）分泌物。

1935年，薮田贞次郎（Yabuta）等从该赤霉菌分泌物中分离出这种活性物质--赤霉素（gibberellin，GA）。1958年，从连荚豆中分离得到赤霉素结晶（GA1）。1959年，赤霉素基本化学结构被确定--赤霉烷环。细胞物质专业知识讲座第40页8.3.1赤霉素类化学结构

赤霉素（gibberellin，GA）是依据化学结构而不是生理功效来确定，它们是一个双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。

迄今在植物和微生物中已发觉130余种GA，其中有80余种来自高等植物，10各种来自微生物，其余为植物和微生物共有。细胞物质专业知识讲座第41页C20-GAs：含有全部20个碳原子GAs（~1/3）；C19-GAs:

失去了第20位碳原子GAs；C19-GAs活性>>C20-GAs；GAs按发觉次序编号。GA3（赤霉菌发酵液中提取）：主要商品化和农用形式；GA1、GA20：可能是活性最强，在高等植物中最为主要。内-赤霉烷环骨架细胞物质专业知识讲座第42页GA1GA3GA29(无活性)GA27(无活性)第7位碳原子上羧基是GAs所共有，也是产生活性所必需，决定了赤霉素呈酸性；在第2位引入一个羟基，就会造成活性丧失。细胞物质专业知识讲座第43页8.3.2赤霉素类代谢和运输

赤霉素类生物合成

GAs合成主要部位：未成熟种子和果实；茎端和根尖。

GAs合成前体：甲羟戊酸（mevalonicacid，MVA）（甲瓦龙酸）；

主要中间产物：GA12-7-醛（GA12-7-aldehyde）--含有赤霉烷结构化合物，以GA12-7-醛为中心，再合成其它GAs。细胞物质专业知识讲座第44页甲瓦龙酸到GA12

生物合成过程甲瓦龙酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)内根-贝壳杉烯GA12–7-醛GA12焦磷酸王古王巴内根-7α–羟基贝壳杉烯细胞物质专业知识讲座第45页GAs合成两个阶段：1.由MVA到GA12-7-醛合成

该过程为全部植物共有。FPP和GGPP是主要枢纽，由此产生各种萜类化合物，其中GGPP是全部双萜类化合物前体。2.由GA12-7-醛合成其它GAs

首先，GA12-7-醛第7位上醛基被氧化为羧基，生成GA12。在GA20-氧化酶催化下，第20位碳原子被除去，生成C19-GAs。细胞物质专业知识讲座第46页研究表明，由GGPP转变为内-贝壳杉烯过程是在质体内进行，由内-贝壳杉烯生成GA12-7-醛再转变为GA12和GA53过程是在内质网中进行，由GA12和GA53转变为其它GAs过程是在胞基质中进行。细胞物质专业知识讲座第47页赤霉素类代谢（1）经过2-β-羟化反应而不可逆地失去活性。（2）与糖基形成结合物而失去活性，作为一个贮藏方式（如：GA葡萄糖苷或葡萄糖酯），水解后形成游离活性GA。（3）外施赤霉素迟缓酶降解。赤霉素类运输：

非极性运输方式（经过韧皮部和木质部），速率为0.5~50mm/h。细胞物质专业知识讲座第48页8.3.3赤霉素类生理作用1促进茎伸长

GAs促进节间伸长。

外施GAs可将植物矮生型突变体恢复为正常野生性状。细胞物质专业知识讲座第49页2促进种子萌发、打破休眠

诱导淀粉酶等（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；

GAs在种子萌发中主要作用是动员贮藏物质；3促进开花

GAs促进瓜类雄花发育；

GAs促进各种长日照植物或需低温植物在不宜环境下开花。细胞物质专业知识讲座第50页8.3.4赤霉素作用机理及信号转导细胞物质专业知识讲座第51页细胞物质专业知识讲座第52页8.4细胞分裂素8.4.1细胞分裂素类化学结构8.4.2细胞分裂素类代谢和运输8.4.3细胞分裂素类生理作用8.4.4细胞分裂素作用机理及信号转导路径细胞物质专业知识讲座第53页细胞分裂素类发觉：Skoog等（1955）：培养烟草髓部组织久置鲱鱼精子DNA细胞分裂加紧新鲜鲱鱼精子DNA高压灭菌促进细胞分裂新鲜鲱鱼精子DNA不促进细胞分裂细胞物质专业知识讲座第54页

1956年，Miller等从灭菌鲱鱼精子DNA中分离到一个促进细胞分裂活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟（N6-furfurylaminopurine）。可刺激培养组织细胞分裂，被命名为激动素（kinetin，KT）。O.Miller等（1963）从幼嫩玉米种子中、D.S.Letham等（1963）从李子中分离得到类似KT活性物质--6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino)purine]，俗称玉米素。

1965年，Skoog等提议使用细胞分裂素（cytokinin，CTK）。细胞物质专业知识讲座第55页8.4.1细胞分裂素类化学结构

细胞分裂素（cytokinin，CTK）都是腺嘌吟在N6位置上取代衍生物，在植物和微生物中已发觉20各种。

天然细胞分裂素：

玉米素（zeatin，Z），高等植物体内分布最广泛；

二氢玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z）；

反式-玉米素核苷（trans-zeatinriboside，[9R]Z）；异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyl)adenine，iP]；

……细胞物质专业知识讲座第56页腺嘌呤及其衍生物:腺嘌呤激动素(KT)异戊烯基腺嘌呤(iP)二氢玉米素(diHZ)玉米素(Z)玉米素核苷([9R]Z)6-苄基腺嘌呤(6-BA)细胞物质专业知识讲座第57页8.4.2细胞分裂素类代谢和运输

细胞分裂素类生物合成CTKs主要合成部位：

根尖，茎端及生长中种子和果实细胞内微粒体。CTKs合成前体：主要是AMP、ADP、ATP主要中间产物：异戊烯基腺苷单/二/三磷酸细胞物质专业知识讲座第58页细胞分裂素生物合成异戊烯基焦磷酸（iPP）腺苷-5’-单磷酸（5’-AMP）异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐[9R-5’P]iP异戊烯基腺苷[9R]iP异戊基腺嘌呤iP玉米素Z细胞物质专业知识讲座第59页细胞分裂素类结合物、氧化和运输CTKs结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸（丙氨酸）、核苷形成结合物。如：N-葡糖苷（失活形式）；

O-葡糖苷（贮藏形式）；

9-丙氨酰玉米素（失活形式）；

玉米素核苷细胞物质专业知识讲座第60页CTKs降解：经过细胞分裂素氧化酶/脱氢酶氧化作用。CTKs运输：非极性

根尖合成CTKs由木质部导管运输到地上部分；叶片合成CTKs经过韧皮部运输。细胞物质专业知识讲座第61页8.4.3细胞分裂素类生理作用

1促进细胞分裂、扩大和形态建成

愈伤组织培养中，

CTKs/IAA比值靠近时不分化；CTKs/IAA比值高时促进芽分化；CTKs/IAA比值低时促进根分化。细胞物质专业知识讲座第62页2延缓衰老

施用外源CTKs延缓蛋白质及叶绿素降解、延缓衰老；CTKs延缓衰老可能原因：吸引营养物质向CTKs浓度高部位运输；抑制与衰老相关基因表示。3CTKs其它生理功效

促进细胞扩大；解除顶端优势；促进坚固和气孔开放……细胞物质专业知识讲座第63页8.4.4细胞分裂素作用机理及信号转导细胞物质专业知识讲座第64页8.5脱落酸8.5.1

脱落酸化学结构8.5.2

脱落酸代谢和运输8.5.3

脱落酸生理作用8.5.4

脱落酸作用机理及信号转导路径细胞物质专业知识讲座第65页脱落酸发觉：

槭树将要脱落叶子

--一个促进休眠物质（Wareing，1963年）：休眠素（dormin）。

将要脱落未成熟棉桃中--一个促进脱落物质（Addicott等，1964）：脱落素Ⅱ（abscisinⅡ）

。

休眠素和脱落素含有相同化学结构（一个倍半萜化合物），属同一个物质!1967年国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。细胞物质专业知识讲座第66页8.5.1

脱落酸化学结构

脱落酸（abscisicacid，ABA）是单一化合物，是一个倍半萜结构，分子式是C15H20O4。

ABA含有两种旋光异构体：

右旋型（以+或S表示）；左旋型（以-

或R表示）。

两种几何异构体：顺式（2-cis）和反式（2-trans）。人工合成ABA是右旋和左旋各半混合物。植体内ABA主要是顺式右旋型，只有(+)-ABA才含有促进气孔关闭效应。(+)-ABA和(-)-ABA均能抑制种子发芽和蛋白质合成。细胞物质专业知识讲座第67页ABA化学结构：cis-ABAtrans-ABA细胞物质专业知识讲座第68页8.5.2

脱落酸代谢和运输

脱落酸生物合成

脱落酸合成部位：根尖、成熟花、果实与种子等，细胞内合成ABA主要部位是质体。

ABA合成前体：甲羟戊酸（mevalonicacid，MVA）--直接路径；叶黄素（xanthophyll）--间接路径。

细胞物质专业知识讲座第69页甲瓦龙酸（C6）(MVA)异戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸

(C15)(FPP)ABA(C15)直接路径(高等植物？)黄质醛(C15)(xanthoxin)间接路径(高等植物!)紫黄质(C40)(violaxanthin)ABA醛(C15)细胞物质专业知识讲座第70页脱落酸运输

ABA运输：非极性运输，主要以游离形式经过木质部和韧皮部运输。植物组织中ABA消长幅度与周转速率非常高。

ABA能够与糖结合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。细胞物质专业知识讲座第71页脱落酸降解

主要是经过氧化作用。ABA红花菜豆酸4’-二氢红花菜豆酸细胞物质专业知识讲座第72页8.5.3

脱落酸生理作用1促进种子成熟

ABA能促进营养物质积累并诱导成熟期种子程序化脱水。

ABA促进胚在发育后期积累大量蛋白质，即胚形成后期富有蛋白（lateembryogenesisabundants,LEAs）,其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期脱水相关，称为脱水素。细胞物质专业知识讲座第73页2促进气孔关闭

原因：激活保卫细胞质膜上外向K+通道，K+外流；水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。细胞物质专业知识讲座第74页

ABA可抑制核酸合成和转录，阻止已存在mRNA与核糖体结合，抑制蛋白质合成。赤霉素和脱落酸对种子萌发调控：

GA参加调整α-淀粉酶mRNA转录和α-淀粉酶合成，促进谷类籽粒萌发；ABA在种子成熟和萌发中经过直接拮抗GA效应，抑制核酸转录及α-淀粉酶等水解酶合成来抑制萌发。3促进器官脱落和休眠甲瓦龙酸FPP长日照短日照GAABA（促进生长）（抑制生长、促进休眠）细胞物质专业知识讲座第75页4增强植物抗逆性

ABA被称为胁迫激素。在各种逆境下，植物内源ABA水平都会急剧地上升；

最经典例子是叶片受干旱胁迫时，ABA快速增加，引发气孔关闭，降低水分散失，抗旱能力增强。细胞物质专业知识讲座第76页8.5.4脱落酸作用机理及信号转导（引发气孔关闭）水分胁迫时：

ABA↑―→ABA受体―→

IP3

―→打开胞内Ca2+通道―→胞内pH↑―→激活质膜外向K+通道―→细胞水势↑―→细胞失水、膨压↓―→气孔关闭细胞物质专业知识讲座第77页8.6乙烯8.6.1乙烯化学结构8.6.2乙烯代谢和运输8.6.3乙烯生理作用8.6.4乙烯作用机理及信号转导路径细胞物质专业知识讲座第78页乙烯发觉：

照明煤气灯漏出气体能促进植物落叶（Girardin，1864）。暗中生长豌豆幼苗“三重反应”:照明气中乙烯引发（俄国D.N.Neljubow推断，1901年）。1934年，英国R.Gane证实乙烯是植物天然产物；1935年，美国W.Crocker认为乙烯是一个果实催熟激素，同时调整营养器官生长。直到20世纪60年代，乙烯才被确认为植物内源激素之一。细胞物质专业知识讲座第79页

8.6.1乙烯化学结构

乙烯（ethylene，ETH）是最简单气态烯烃（CH2＝CH2

），其显著特征是介导植物对环境胁迫响应，并促进植物器官成熟与衰老。气相色谱仪证实乙烯在植物体内是普遍存在。细胞物质专业知识讲座第80页8.6.2乙烯代谢和运输

乙烯生物合成*

乙烯合成部位：植物体各部分均大量合成ETH，以成熟组织、老化组织产生ETH最多。（细胞内乙烯合成详细部位—液泡膜内表面）

乙烯合成前体：甲硫氨酸（methionine）

乙烯合成直接前体：l-氨基环丙烷-l-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）。细胞物质专业知识讲座第81页乙烯生物合成及其调整*：干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝+成熟、乙烯+AOA、AVG-缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+-ACC合成酶甲硫氨酸（Met）乙烯S-腺苷甲硫氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷转移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC(N-malonyl-ACC,N-丙二酰-ACC)1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）细胞物质专业知识讲座第82页乙烯生物合成有3步反应：1.甲硫氨酸SAM，由甲硫氨酸腺苷转移酶催化；

该步反应需要ATP参加。2.SAMACC，由ACC合酶催化；

ACC合酶为乙烯合成限速酶，干旱、水涝、伤害以及成熟、衰老等原因能诱导其生成。3.ACCETH，由乙烯形成酶催化，此酶活性依赖于膜完整性。细胞物质专业知识讲座第83页乙烯降解和运输乙烯降解和代谢：

氧化降解为CO2，或者氧丙环（ethyleneoxide）和1,2-亚乙基二醇（ethyleneglycol）。乙烯也能够形成可溶性代谢物，如与葡萄糖结合。

乙烯运输：

经过扩散运往其它部位（短距离）；或以ACC长距离运输。

细胞物质专业知识讲座第84页8.6.3乙烯生理作用

1调整营养生长

ETH三重反应（黄化豌豆幼苗）：

①抑制茎伸长生长（矮化）②促进茎加粗生长（加粗）③使茎失去负向地性（变弯）

这种习性可能是幼苗生长时防止障碍物，改变生长方向适应伎俩。细胞物质专业知识讲座第85页2促进花分化

ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花；

促进黄瓜等瓜类植物雌花发育；

诱导小麦和水稻雄性不育；

3促进果实成熟香蕉、苹果及鳄梨等各种呼吸跃变型果实成熟与ETH释放相关；细胞物质专业知识讲座第86页4促进器官脱落

低浓度ETH即能促进纤维素酶及其它水解酶合成与转运，造成器官脱落;5促进次生物质排出

ETH促进橡胶树乳胶、漆树漆等次生物质排出，增加产量。细胞物质专业知识讲座第87页8.6.4乙烯作用机理及信号转导

乙烯作用机理

乙烯可促进核酸和蛋白质合成。促进纤维素酶、果胶酶、过氧化物酶等水解酶合成，是促进离层细胞分解、造成果实呼吸跃变主要原因。细胞物质专业知识讲座第88页乙烯信号转导及其对基因诱导细胞物质专业知识讲座第89页8.7植物激素相互关系1.代谢相互关系

高浓度IAA促进ETH合成（促进ACC合酶活性）；而ETH则抑制IAA积累（促进IAA氧化酶活性）；CTKs影响IAA代谢（影响IAA氧化酶活性）；

GA3促进IAA合成，并抑制结合态IAA形成；

CTKs和ABA都可促使GA转变为结合态；

ETH促进ABA合成；

……细胞物质专业知识讲座第90页2.生理作用相互关系