植物的呼吸作用

第四章

植物呼吸作用植物的呼吸作用1/80第五章呼吸作用第一节呼吸作用概述和生理意义第二节植物呼吸路径*第三节电子传递与氧化磷酸化*第四节呼吸代谢控制*第五节呼吸作用指标和影响原因第六节植物呼吸作用与农业生产植物的呼吸作用2/80第一节呼吸作用概述和生理意义一、呼吸作用概念及特点（一）呼吸作用概念呼吸作用是指生活细胞内有机物，在酶参加下，逐步氧化分解并释放能量过程。依据是否需要氧气有氧呼吸无氧呼吸指生活细胞利用O2，把有机物进行彻底氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放能量过程。指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底氧化分解，同时释放出部分能量过程。无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。植物的呼吸作用3/80（二）有氧呼吸作用特点是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物能够是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以葡萄糖为例，它是氢供体，氧是氢受体。C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量还原剂氧化剂△G0′=-2870kJ.mol-1

△G0′指pH7时标准自由能改变。植物的呼吸作用4/80上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，不过在燃烧时底物分子与O2反应快速激烈，能量以热形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放，一部分转移到ATP分子中，成为随时可利用贮备能，另一部分则以热形式放出。植物的呼吸作用5/80(二)无氧呼吸高等植物能够发生酒精发酵，比如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵结果。比如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，其反应式以下：

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2△G0′=-226kJ·mol-1

另外，生活细胞在无氧条件下，把葡萄糖分解成为产生乳酸，同时释放能量过程，称为乳酸发酵，其反应式以下：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G0′=-197kJ·mol-1高等植物也可发生乳酸发酵，比如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。

植物的呼吸作用6/80与有氧呼吸相比，无氧呼吸特点：不吸收O2；底物分解不彻底；释放能量少。发酵产物产生和积累对细胞原生质有毒害作用植物的呼吸作用7/80三、有氧呼吸作用生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供ATP；（二）呼吸作用为合成有机物质原料；（三）提升植物抗病性和免疫力。植物的呼吸作用8/80植物的呼吸作用9/80

呼吸作用进化与地球上大气成份改变有亲密关系。地球上原来是没有游离氧气，生物只能进行无氧呼吸。因为光合生物问世，大气中氧含量提升了，生物体有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后碰到淹水时，可进行短时期无氧呼吸，以适应缺氧条件。

植物的呼吸作用10/80

植物呼吸多样性：呼吸路径多样性；呼吸链电子传递系统多样性；末端氧化酶系统多样性

糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。第二节植物呼吸路径植物的呼吸作用11/80各路径之间关系见下列图一、呼吸路径主要路径有三条:

糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵；糖酵解（EMP）－三羧酸循环（TCA）；磷酸戊糖路径（PPP）。植物的呼吸作用12/80植物的呼吸作用13/80一、糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质中分解成丙酮酸过程称为糖酵解，又称为EMP路径。反应部位：动物、植物和微生物细胞质中。植物的呼吸作用14/80（一）糖酵解化学反应1．己糖活化

2．己糖裂解

3．丙糖氧化1己糖＋2ATP果糖1，6二磷酸23－磷酸－甘油醛磷酸二羟丙酮ADP2ATPNAD＋2NADH＋H＋21,3－二磷酸甘油酸ADP2ATP2丙酮酸23－磷酸甘油酸底物水平磷酸化2磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化植物的呼吸作用15/80糖酵解植物的呼吸作用16/80（二）糖酵解生理意义1．糖酵解是生物体分解糖和获取能量主要方式。2．糖酵解为多条代谢路径提供碳源。3．糖酵解为糖异生作用提供基本路径。植物的呼吸作用17/80植物的呼吸作用18/80二、发酵作用(fermentation)脱羧酶脱氢酶脱氢酶植物的呼吸作用19/80

当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成2分子NADH＋H＋就会被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长久维持生命活动。发酵产物长久积累对细胞有毒害作用。酒精破坏细胞膜结构；乳酸引发细胞中毒。植物的呼吸作用20/80三、三羧酸循环糖酵解产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成水和二氧化碳并释放能量。因为参加此代谢中间产物为含有3个羧基有机酸，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简写为TCA环）。因柠檬酸是其中主要中间产物，也称为柠檬酸循环。这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发觉，所以又名Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环是在细胞中线粒体内进行。线粒体含有三羧酸循环各反应全部酶。

植物的呼吸作用21/80（一）丙酮酸氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，经过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环桥梁。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式以下：CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3CO～SCoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程植物的呼吸作用22/80三羧酸循环可分为3个阶段：1.柠檬酸生成乙酰CoA+OAA柠檬酸2.氧化脱羧：包含4个反应，即异柠檬酸形成、异柠檬酸氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放2个CO2并合成ATP。

3.草酰乙酸再生：经过上述2个阶段反应，乙酰CoA两个碳以CO2形式释放了，四碳草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为确保后续乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最终生成草酰乙酸。植物的呼吸作用23/80三羧酸循环化学历程呼吸链植物的呼吸作用24/80因为糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成以下方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2植物的呼吸作用25/80（二）三羧酸循环生理意义1．TCA循环是生命活动所需能量主要起源。一分子葡萄糖生成8NADH和2FADH2，可经呼吸链偶联氧化磷酸化生成ATP；另外，经过底物水平磷酸化可生成2ATP。2．三羧酸循环是物质代谢枢纽。该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解共同路径；又可经过代谢中间产物与其它代谢路径发生联络和相互转变。植物的呼吸作用26/80四、戊糖磷酸路径/已糖磷酸路径

（一）戊糖磷酸路径(PPP)化学历程

戊糖磷酸路径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为主要中间产物有氧呼吸路径。该路径可分为两个阶段

1.葡萄糖氧化脱羧阶段

G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+

2.分子重组阶段经过一系列糖之间转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P

植物的呼吸作用27/80戊糖磷酸路径

植物的呼吸作用28/80戊糖磷酸路径总反应是：

6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+植物的呼吸作用29/80（二）戊糖磷酸路径生理意义1．该路径是有一条主要有氧呼吸路径。有较高能量转化效率；广泛存在于动植物细胞内，尤其是植物感病、受伤、干旱或种子成熟时，该路径可占呼吸50％以上当EMP－TCA路径受损时，PPP可代替正常有氧呼吸。。2．该路径在生物合成中占有十分主要地位。生成NADPH为各种生物合成提供还原力；其中间产物为许多主要化合物合成提供原料。3．该路径和光合作用能够联络。己糖重组阶段一系中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环大多数中间产物和酶相同。植物的呼吸作用30/80第三节电子传递与氧化磷酸化植物的呼吸作用31/80一、呼吸链（respiratorychain）

糖酵解和三羧酸循环中所产生NADH+H+和FADH2不能直接与游离氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。呼吸链（respiratorychain）亦称电子传递链（electrontransportchain），就是线粒体内膜上由一系列呼吸传递体组成将电子传递到分子氧“轨道”。呼吸链能把代谢物脱下电子有序传递到分子氧。组成电子传递链传递体可分为氢传递体和电子传递体。植物的呼吸作用32/80

呼吸链传递体传递电子次序是：

复合体ⅠUQ复合体Ⅲcytc复合体ⅣO2

氢传递体传递氢，包含脱氢酶辅助因子，主要有：NAD（即辅酶Ⅰ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），辅酶Q（UQ）等。它们都能既传递电子，也传递质子。

电子传递体是指细胞色素体系和一些黄素蛋白（FP）、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。

植物的呼吸作用33/80线粒体中氧化磷酸化反应普通机理三羧酸循环植物的呼吸作用34/80植物线粒体电子传递链位于线粒体内膜上，由5种蛋白复合体组成：1、复合体Ⅰ：也称NADH:泛醌氧化还原酶2、复合体Ⅱ：又叫琥珀酸：泛醌氧化还原酶3、复合体Ⅲ：又称UQH2：细胞色素C氧化还原酶4、复合体Ⅳ，又称Cytc：细胞色素氧化酶含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。5、复合体V 又称ATP合酶（ATPsynthase），由Fo和F1两部分组成，它能催化ADP和Pi转变为ATP。植物的呼吸作用35/80复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(FMN)、4个Fe－S蛋白和一个内部醌UQi。功效是将电子从基质中NADH经FMN、Fe－S和UQ转移到泛醌，生成NAD＋和还原泛醌。每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移到膜间隙。植物的呼吸作用36/80复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成份是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功效是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将电子经FAD和Fe－S蛋白转移到UQ。复合体Ⅱ不转移质子。植物的呼吸作用37/80复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功效是催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，同时将线粒体基质中2个质子（H+）释放到膜间隙。植物的呼吸作用38/80复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即CytaCuA和Cyta3CuB，第一个中心是接收来自Cytc电子受体，第二个中心是氧还原位置。它们经过Cu+Cu2+改变，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功效是将Cytc中电子传递给分子氧，它从内膜细胞质一侧Cytc接收电子，电子从CuA传至Cyta，再传至Cyta3.CuB，这是O2还原位点。O2在得到电子后与基质中质子结合形成水。复合体Ⅳ每传递一对电子将线粒体基质中2个H+转运到膜间隙。植物的呼吸作用39/80复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功效是利用电子传递产生质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不一样亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，含有亲水性，酶催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0植物的呼吸作用40/80复合体II琥珀酸脱氢酶鱼藤酮敏感NAD（P）H脱氢酶存在于内膜基贩运质一侧植物线粒体内膜上电子传递链和ATP合酶植物的呼吸作用41/80琥珀酸延胡索酸植物的呼吸作用42/80（三）电子传递多条路径

细胞色素路径交替路径鱼藤酮不敏感路径植物的呼吸作用43/801.细胞色素路径细胞色素路径是呼吸电子传递主要路径，定位于线粒体内膜上。该路径对鱼藤酮(复合体Ⅰ)、抗霉素A(复合体Ⅲ)、氰化物、CO和叠氮化物(复合体Ⅳ)都敏感。供体NADH电子传递路径：复合体Ⅰ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO2由琥珀酸脱氢生成FADH2电子传递路径：复合体Ⅱ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO2植物的呼吸作用44/802.交替路径（又称抗氰呼吸）不被氰化物所抑制呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）。抗氰呼吸电子传递路径在一些条件下与正常NADH电子传递路径交替进行，所以抗氰呼吸路径又称为交替呼吸路径，简称为交替路径（alternativepathway）。植物的呼吸作用45/80NADH→ＦＭＮ→Ｆe＿Ｓ→ＵＱ→Ｃytb、FeS、Cytc1→Cytc→Cyta.a3→Ｏ２→Fp→交替氧化酶→因为交替路径NADH脱下电子只经过复合体Ⅰ，而不经过复合体Ⅲ和Ⅳ，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。抗氰呼吸电子传递产生能量多以热能散失，所以，抗氰呼吸又称为放热呼吸。交替氧化酶又称为抗氰氧化酶，是在交替路径中把电子直接交给氧氧化酶。对氧亲和力高。植物的呼吸作用46/80抗氰呼吸有什么生理意义？1．促进呼吸电子传递，预防发酵代谢和活性氧损伤。2．放热增温，有利于开花授粉和种子萌发。如天南星科佛焰花序开花和种子吸涨时放热。3.维持呼吸速率。一些逆境条件或一些果实处于成熟期，交替氧化酶蛋白会快速合成。植物的呼吸作用47/80植物的呼吸作用48/803.鱼藤酮不敏感旁路

来自基质和细胞质中NAD(P)H中电子不经复合体Ⅰ，而是经对鱼藤酮不敏感脱氢酶（4种中任一个）传递给泛醌库，而后可经电子传递主路或交替路径把电子交给氧。除了复合体Ⅰ有脱氢酶活性外，植物线粒体内膜上还有4种单肽脱氢酶。两种分布在内膜基质侧，两种分布在内膜间隙侧。被称为对鱼藤酮不敏感NAD(P)H脱氢酶。

四种脱氢酶对鱼藤酮不敏感，所以称为鱼藤酮不敏感旁路。氧化NAD(P)H时没有质子跨膜转移，不会偶联ATP产生；对NADH亲和力远小于复合体Ⅰ。植物的呼吸作用49/80（四）质子传递

在电子传递同时，H＋从线粒体基质运向内膜间隙。呼吸链上能跨膜传递质子位点有3个：复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ。电子和质子定向传递，使线粒体膜间隙质子浓度提升，内膜基质中质子浓度降低。于是在线粒体内膜内外建立起H＋电化学势梯度。植物的呼吸作用50/80二、氧化磷酸化

（oxidativephosphorylation）（一）磷酸化类型生成ATP方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。

氧化磷酸化,占大部分，在线粒体内膜上呼吸链中进行，需要O2参加；

底物水平磷酸化作用，仅占一小部分，在胞质溶胶和线粒体基质中进行，没有O2参加。植物的呼吸作用51/801.底物水平磷酸化指底物脱氢（或脱水），其分子内部所含能量重新分布，即可生成高能中间代谢物，再经过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP生成。糖酵解过程中有2处底物水平磷酸化，TCA循环中有1处底物水平磷酸化。植物的呼吸作用52/80比如在糖酵解路径中，甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，其分子所含能量会重新分布，生成高能磷酸，其磷酸基转移到ADP上，生成ATP。

又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成琥珀酰CoA中含有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶作用下，硫脂键断裂释放能量，再传给ADP，生成ATP。植物的呼吸作用53/80指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi合成ATP过程。如以己糖为呼吸底物，经糖酵解和三羧酸循环生成10个NADH和2个FADH2，这些还原型辅酶和辅基经过氧化磷酸化作用能合成26个ATP，若加上底物水平磷酸化形成4个ATP，1mol己糖彻底氧化能产生30个ATP。

2.氧化磷酸化植物的呼吸作用54/80

磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力一个主要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一个氧原子时所转化ADP和无机pi为ATP数目。线粒体电子传递有3个贮存能量位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。呼吸链中从NADH开始至氧化成水，可形成3个ATP，即P/O比是3；如从琥珀酸脱氢生成FADH2经过泛醌进入呼吸链，则只形成2分子ATP，即P/O比是2。

假如把腺苷酸转运和磷酸经过内膜能量损耗计入话，则线粒体内NADH氧化P/O约为2.5，而FADH2和细胞质中NADH氧化P/O仅为1.5。3.磷氧比植物的呼吸作用55/80

EMP中生成2molNADH经氧化磷酸化后，只能生成3molATP，加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成5molATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1molNADH和FADH2可分别生成2.5mol和1.5molATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成2molATP，所以在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-细胞色素系统彻底氧化后共生成30molATP，其中26molATP是氧化磷酸化作用产生，4molATP是底物水平磷酸化作用产生。植物的呼吸作用56/80所以其能量转换效率为31.8x30/2870即33.2%，其余66.8%以热形式散失，其能量转换效率还是比较高。植物的呼吸作用57/80（二）氧化磷酸化机理

化学渗透学说ATP合酶变构学说植物的呼吸作用58/80关键点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上

呼吸链上氢传递体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定不对称分布，彼此相间排列，定向传递。

2.呼吸链复合体中氢传递体有质子泵作用一对电子从NADH传递到O2时，可在3个复合体（Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）处把H+释放到膜间隙。膜外侧H+,不能自由经过内膜而返回内侧,这么在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者组成跨膜H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。

3.由质子动力推进ATP合成质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）H+通道进入线粒体基质时，释放自由能推进ADP和Pi合成ATP植物的呼吸作用59/80复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功效是利用电子传递产生质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不一样亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，含有亲水性，酶催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0植物的呼吸作用60/80质子电化学势梯度经过推进F1上亚基构象改变来催化ATP合成。ADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有部位（1）。质子运动经过F0释放能量引发γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点结构。结合有ATPT型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和PiL型被转化成T型，疏水性结合正有利于ATP生成。上步中结合ADP和Pi开放部位转化或涣散型结构（2）。被紧密结合ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3）植物的呼吸作用61/80三、末端氧化酶系统

（terminaloxidasesystem）

末端氧化酶（terminaloxidase）是生物氧化中处于一系列反应最末端、能活化分子氧酶。此酶是一个含有多样性系统。研究得比较清楚是：线粒体末端氧化酶：细胞色素氧化酶和交替氧化酶；和线粒体外末端氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶。这种多样性是植物适应不一样生态环境结果，从而确保正常生命活动。植物的呼吸作用62/80线粒体外末端氧化酶

（一）酚氧化酶可分为单元酚氧化酶和多元酚氧化酶。酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对各种酚氧化，酚氧化后变成醌，并深入聚合成棕褐色物质。这些酶与植物“愈伤反应”有亲密关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”。伤呼吸把伤口处释放酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒，这么就可防止感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口快速变褐，就是酚氧化酶作用。在没有受到伤害组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。植物的呼吸作用63/80

在制茶工艺上酚氧化酶是决定茶品质关键酶。

制作绿茶时，鲜叶要高温杀青，破坏酚氧化酶活性，防止醌类物质产生，以保持茶色青绿。

制作红花时，鲜叶经揉捻、发酵等工序，使酚与酚氧化酶接触、生成茶黄素和茶红素。植物的呼吸作用64/80（二）抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶存在于细胞质中或与细胞壁相结合。催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，脱下氢传递给氧生成水。它能够经过谷胱甘肽而与一些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生NADPH起作用，可能与细胞内一些合成反应相关。植物的呼吸作用65/80（三）乙醇酸氧化酶体系

乙醇酸氧化酶是一个黄素蛋白，能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化反应，可与一些底物氧化相偶联。它还与甘氨酸合成有亲密关系，在光呼吸中及水稻根部氧化还原反应中起主要作用。植物的呼吸作用66/80呼吸链电子传递多条路径

植物的呼吸作用67/80第三节

影响呼吸作用原因(一)呼吸速率(又称呼吸强度)指单位植物材料（鲜重、干重、原生质），在单位时间内，呼吸释放CO2或吸收O2量。惯用单位有O2（μmol或L或mg）·g鲜重（干重）－１·h－１CO2（μmol或L或mg）·g鲜重（干重）－１·h－１O2微升（μL）·mgN－１·小时－１

（二）呼吸商（RQ）又称呼吸系数.是植物组织在一定时间内，放出CO2量与吸收O2量之比。RQ＝放出CO2/吸收O2一、呼吸作用指标植物的呼吸作用68/80影响呼吸商大小原因(1)呼吸底物性质(2)氧气供给情况。A当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，R·Q＝1。C当呼吸底物是高度还原脂类，氧化分解需较多O2，则呼吸商小于1。B当呼吸底物是含氧比糖多有机酸时，氧化分解需氧较少，呼吸商大于1。D蛋白质往往不完全氧化，RQ小于1.E在酒精发酵时下，R·Q会异常地升高。植物的呼吸作用69/80二、内部原因对呼吸作用影响不一样植物含有不一样呼吸速率。喜温植物高于耐寒，草本大于木本同一植株不一样器官，因为代谢不一样、非代谢（结构）组成相对比重不一样，以及与氧气接触程度不一样，所以呼吸速率有很大差异。生殖器官大于营养同一器官不一样组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。同一花内雌蕊最高、雄蕊次之、花萼最低同一器官在不一样生长过程中，呼吸速率亦有极大改变。对于叶片，幼嫩时呼吸速率较高，长大后下降，衰老时有所上升，衰老后期下降至微弱。植物的呼吸作用70/80是指温度每升高10℃而引发反应速度增加。在0－35℃生理范围内，Q10为2－2.5.能够连续地维持较快呼吸速率温度称呼吸最适温度。最高与最低温度都是呼吸极限温度。呼吸最低、最适和最高温度称温度三基点。（一）温度三、外部原因对呼吸作用影响呼吸作用温度系数Q10：植物的呼吸作用71/80（二）氧气和二氧化碳O2供给不足,长时间无氧呼吸致使植物死亡。(1)无氧呼吸产生酒精，引发原生质蛋白质变性；(2)无氧呼吸产生能量少，物质消耗多；(3)没有丙酮酸氧化过程，许多中间产物不能合成。其原因有三：植物的呼吸作用72/80过高O2浓度对植物反而有毒。与形成氧自由基相关。在O2浓度较低情况下，呼吸速率伴随O2浓度增大而提升，但当O2浓度增至一定值时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一O2浓度称为氧饱和点（oxygensaturationpoint）。在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸