植物激素对生长发育的调节专家讲座

植物生长发育调控第三部分植物激素对生长发育调整环境因子对生长发育调整植物运动1植物激素对生长发育的调节专家讲座第1页第九章植物激素(phytohormone)对生长发育调整第一节植物激素第二节种子萌发激素调整第三节营养生长激素调整第四节生殖生长激素调整第五节衰老激素调整第六节激素作用分子机理2植物激素对生长发育的调节专家讲座第2页植物激素(planthormone,或phytohormone)：是指植物体内合成，对生长发育有显著调整作用微量小分子有机物，它们在一些组织中产生，既能够在产生它组织中，也可运输到其它组织中发挥作用

内生:植物生命过程中正常代谢产物低浓度下（通常小于1µmol/L)起作用能转运，由产生部位转移到其它部位发生作用作用效果与浓度相关植物激素特点第一节植物激素3植物激素对生长发育的调节专家讲座第3页五大类植物激素生长素(auxin)类细胞分裂素(cytokinin,CTK)赤霉素(gibberellin,GA)脱落酸(abscisicacid,ABA)乙烯(ethylene,ETH)促进生长发育抑制生长发育促进器官成熟油菜（云苔）素内酯、茉莉酸、水杨酸等4植物激素对生长发育的调节专家讲座第4页生长素类赤霉素类细胞分裂素类脱落酸乙烯茉莉酸油菜素内酯各类植物激素代表结构

5植物激素对生长发育的调节专家讲座第5页植物激素间相互关系协同作用增效作用拮抗作用植物体各个器官、组织内往往同时存在几个激素，所以在植物生长发育过程中不是某种激素单一调整，而是几个激素间平衡。6植物激素对生长发育的调节专家讲座第6页萘乙酸(NAA)2，4—D激动素（KT），6-BA

植物生长调整剂（plantgrowthregulator)矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),缩节安(Pix)

与IAA作用相当与CTK作用类似可抑制GA作用乙烯利(ethrel)

与乙烯作用相当植物生长调整剂在农业生产上应用人工合成含有植物激素活性物质称为植物生长调整剂(plantgrowthregulator)7植物激素对生长发育的调节专家讲座第7页植物生长物质（plantgrowthsubstance)

植物激素（phytohormone)

植物生长调整剂（plantgrowthregulator)8植物激素对生长发育的调节专家讲座第8页每克鲜重植物材料中普通含10～100ng(10-9g)

生长素主要合成部位：集中生长旺盛部位:茎尖和根尖，正在展开叶片、胚、幼嫩果实和种子生长素植物激素及其生理作用介绍9植物激素对生长发育的调节专家讲座第9页生长素主要生理作用促进细胞伸长、营养器官伸长促进细胞分裂、分化器官建成--插条生根诱导开花坚固，单性坚固预防或促进果实脱落促进形成层活动保持顶端优势性别分化，促进雌花形成……瘦果10植物激素对生长发育的调节专家讲座第10页叶片合成IAA韧皮部长距离运输非极性运输极性运输非维管束组织细胞或维管组织薄壁细胞

茎尖合成IAA运输11植物激素对生长发育的调节专家讲座第11页生长素极性运输经典试验供体－受体琼脂块方法 donor-receiveragarblockmethod燕麦胚芽鞘切段12植物激素对生长发育的调节专家讲座第12页生长素极性运输（polartransport）极性运输是单方向,只能从植物形态学上端向下端运输(basipetal),不受重力影响.生长素是唯一含有极性运输性质植物激素生长素极性运输机理？这一过程需能；运输速度约1cm/h，是经过细胞膜扩散10倍，但比经过韧皮部运输慢100倍；选择运输（活性生长素被运输）13植物激素对生长发育的调节专家讲座第13页细胞壁空间内IAAH被动扩散或经过IAA-载体介导与H+协同跨膜运输进入细胞内质膜上H+-ATPase将H+泵至细胞壁，维持低pH

(消耗ATP)，此处IAA-可与H+结合成非解离型（IAAH）IAA-

经过基部流出载体输出细胞生长素极性运输化学渗透模型生长素流出载体只存在于细胞基端IAA-

经过基部流出载体输出细胞IAApKa4.75，细胞质中性pH使IAA解离成阴离子型（IAA-

）“细胞——细胞壁空间——细胞”14植物激素对生长发育的调节专家讲座第14页010-1110-910-710-510-310-1

+促

进

抑制-根

芽茎

生长素浓度（mol/L）不一样器官对生长素敏感性10-10mol·L-1

10-5mol·L-1

10-8mol·L-1

特点（1）双重作用低浓度——促进高浓度——抑制

（2）不一样器官对IAA敏感性不一样（3）对离体器官和整株植物效应有别

植物激素作用不但决定于激素本身，也与靶细胞相关生长素生理效应：促进生长15植物激素对生长发育的调节专家讲座第15页蓖麻子叶出土幼苗豌豆子叶留土幼苗第二节种子萌发激素调整一.种子萌发过程形态和生理改变下胚轴16植物激素对生长发育的调节专家讲座第16页ABA/GA百分比控制种子休眠丧失合成ABA能力玉米胎萌突变体二.激素调整IAA、CTK、GA促进萌发ABA促进休眠，抑制萌发

打破种子休眠，促进萌发ABA不敏感玉米胎萌突变体17植物激素对生长发育的调节专家讲座第17页GA打破休眠,促进萌发0.5~1μg/gGA18植物激素对生长发育的调节专家讲座第18页胚胚乳子叶(盾片）糊粉层细胞淀粉状细胞胚乳.小麦颖果纵切赤霉素(GA)诱导水解酶生成19植物激素对生长发育的调节专家讲座第19页赤霉素(GA)诱导水解酶生成糊粉层作为GA靶细胞,GA促进水解酶合成。1.胚合成GA经过盾片被释放到淀粉状胚乳.2.GA扩散至糊粉层.3.糊粉层细胞被诱导合成份泌α淀粉酶，分泌至淀粉状胚乳.4.淀粉和其它大分子被降解为小分子.5.小分子被盾片吸收并被转运至生长中胚.20植物激素对生长发育的调节专家讲座第20页去胚种子（糊粉层） 无a-淀粉酶去胚种子（糊粉层）

+GA3

产生a-淀粉酶胚是产生赤霉素场所去糊粉层种子 无a-淀粉酶糊粉层细胞是GA作用靶细胞，是α－淀粉酶合成场所糊粉层退化是受GA和ABA相互拮抗来实现。21植物激素对生长发育的调节专家讲座第21页细胞分裂细胞分裂不是单一激素作用，而是３种激素协同作用。细胞分裂、伸长和扩大生长素IAA：促进核分裂细胞分裂素CTK：促进细胞质分裂赤霉素GA：促进DNA合成，缩短细胞周期22植物激素对生长发育的调节专家讲座第22页细胞伸长

促进细胞伸长是生长素最基本作用。这与生长素引发细胞壁可塑性增加和促进蛋白质与核酸合成相关。23植物激素对生长发育的调节专家讲座第23页生长素促进燕麦胚芽鞘切段伸长24植物激素对生长发育的调节专家讲座第24页生长素作用酸生长理论RayleandCleland，1970ab细胞壁可塑性增加pH25植物激素对生长发育的调节专家讲座第25页生长素作用酸生长理论质膜上存在质子泵（ATP酶－质子泵）生长素与质子泵蛋白质部分结合，质子泵被活化，把细胞质中质子分泌到细胞壁中，使细胞壁pH值下降。细胞壁可塑性增加26植物激素对生长发育的调节专家讲座第26页生长素作用酸生长理论生长素所引发伸长滞后期(10～15min)比酸所引发伸长滞后期(1min)长。

细胞壁可塑性增加27植物激素对生长发育的调节专家讲座第27页多糖水解酶交联木葡聚糖扩展蛋白酸性条件促进扩展蛋白（expansin）作用，使木葡聚糖与纤维素微纤丝之间等处氢键断裂；同时酸性环境，提升木葡聚糖内转糖基酶（XET）及其它水解酶活性，使细胞壁多糖分子间交结点断裂，从而使细胞壁松弛，可塑性增加28植物激素对生长发育的调节专家讲座第28页生长素作用酸生长理论细胞壁松驰后，细胞压力势下降，造成细胞水势下降，细胞吸水，膨压增加，体积扩大而发生不可逆增加。

29植物激素对生长发育的调节专家讲座第29页细胞壁松弛同时，新细胞壁物质整合到细胞壁中，从而在细胞生长时，使细胞壁保持原有厚度。生长素同时促进核酸、蛋白质和多糖合成30植物激素对生长发育的调节专家讲座第30页生长素首先促进核酸、蛋白质和多糖合成，为原生质体和细胞壁生长提供物质基础，另首先增加细胞壁可塑性，在膨压驱使下，微纤丝间距被撑开，使细胞得以生长。生长素促进细胞伸长31植物激素对生长发育的调节专家讲座第31页生长素引发细胞壁可塑性增加和促进蛋白质与核酸合成——促进细胞伸长细胞分裂素也可使细胞体积增加，它作用是使细胞扩大赤霉素提升植物体中生长素含量，促进细胞伸长细胞伸长32植物激素对生长发育的调节专家讲座第32页茎伸长：Auxin(IAA等）,GA顶端优势：Auxin(IAA等），CTK维管组织分化：Auxin(IAA等）根和芽分化：Auxin(IAA等），CTK乙烯对生长影响第三节营养生长激素调整33植物激素对生长发育的调节专家讲座第33页茎伸长生长素促进茎伸长Auxin(IAA等）茎尖合成生长素下运，刺激节间伸长34植物激素对生长发育的调节专家讲座第34页赤霉素刺激茎伸长作用GA处理，能显著促进甘蓝茎伸长生长GA3对矮生豌豆影响。左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株高度35植物激素对生长发育的调节专家讲座第35页（1）GA降低了IAA氧化酶活性，（2）GA促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，IAA合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。GA与IAA形成关系

双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调整部位。○表示促进；×表示抑制。GA调整内源IAA水平36植物激素对生长发育的调节专家讲座第36页茎伸长是由生长素和赤霉素共同作用而促进。抑制赤霉素合成植物生长调整剂可矮化植株如矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),可应用于禾谷类作物，预防倒伏和减产；缩节安(Pix)用于棉花可预防枝条陡长，控制株形，降低蕾铃脱落。

茎伸长37植物激素对生长发育的调节专家讲座第37页顶端优势顶端优势现象38植物激素对生长发育的调节专家讲座第38页茎中形成生长素浓度梯度侧芽生长受到抑制人工摘除顶芽，侧芽就萌动生长39植物激素对生长发育的调节专家讲座第39页整个植物腋芽因为顶端优势而被抑制.去除顶芽,顶端优势解除，腋芽生长.外施生长素在已去除顶端部分，腋芽被抑制.生长素(IAA)抑制侧芽生长应用:摘心技术,促使侧芽生长40植物激素对生长发育的调节专家讲座第40页金莲花扫帚病（witches’brooms)细胞分裂素（CTK）促进侧芽伸展树木受到能分泌细胞分裂素类物质病原体侵袭41植物激素对生长发育的调节专家讲座第41页植物体内存在着自上而下生长素浓度梯度和自下而上细胞分裂素浓度梯度，二者协调作用，维持着植物正常生长和分枝。42植物激素对生长发育的调节专家讲座第42页独脚金(萌发素)内酯（strigolactone）控制植物分枝第三种激素？

Strigolactoneinhibitionofshootbranching.

VictoriaGomez-Roldan,SoizicF.RochangeetalNATURE|Vol455|11SeptemberInhibitionofshootbranchingbynewterpenoidplanthormonesMikihisaUmehara,ShinjiroYamaguchi,etalNATURE|Vol455|11September植物分枝由激素调控，生长素和细胞分裂素都在其中发挥作用。但近年来在几个物种中分枝能力增强突变体存在表明，植物分枝调控包括第三个因子，即一个从根部释放出新植物激素，它能预防过分分枝。现在，两个小组识别出了一类被称为strigolactones化合物（或其衍生物之一）为这种新激素。Strigolactones是在根系分泌物中发觉，在分枝突变体中含量降低；外施这些化合物在突变体中抑制分枝形成。43植物激素对生长发育的调节专家讲座第43页a,Thirty-day-oldwildtype(WT)andmaxmutants.Redarrowheadsindicateoutgrowthofaxillarybuds.Scalebar,10cm.44植物激素对生长发育的调节专家讲座第44页生长素促进维管组织分化

激素在维管组织分化中作用45植物激素对生长发育的调节专家讲座第45页0.05mg/LIAA+1%蔗糖少许木质部分子0.05mg/LIAA+2%蔗糖较多木质部分子0.05mg/LIAA+2.5%–3.5%蔗糖木质部和韧皮部0.05mg/LIAA+4%蔗糖主要是韧皮部

丁香愈伤组织IAA诱导维管组织分化木质部、韧皮部分化与糖浓度相关46植物激素对生长发育的调节专家讲座第46页

百日草叶肉细胞于NAA和6-BA培养液中分化成管状分子。

百日草叶肉细胞试验细胞分裂素与木质部导管分化相关低，木质部分化GA/IAA比值高，韧皮部分化赤霉素与维管组织分化关系47植物激素对生长发育的调节专家讲座第47页激素对根和芽分化组织培养中IAA与KT(激动素)百分比决定根和芽分化IAA：KT高有利于根分化；KT：IAA高有利于芽分化48植物激素对生长发育的调节专家讲座第48页黄化豌豆幼苗对乙烯“三重反应”乙烯对生长影响抑制上胚轴伸长生长上胚轴和根横向加粗上胚轴横向生长49植物激素对生长发育的调节专家讲座第49页绿豆豌豆ETH对黄化幼苗效应——三重反应50植物激素对生长发育的调节专家讲座第50页乙烯对生长影响偏上性生长淹水时诱导茎节间伸长和形成气腔51植物激素对生长发育的调节专家讲座第51页营养、温度、光周期、成花激素第四节生殖生长激素调整52植物激素对生长发育的调节专家讲座第52页植物激素与开花关系赤霉素促进抽苔和开花代替低温作用。GA对胡萝卜开花影响对照GA处理4周低温处理6周GA3诱导短日照下甘蓝茎伸长开花，代替长日照53植物激素对生长发育的调节专家讲座第53页生长素、GA促进单性坚固

种子是促进果实膨大生长素供给源番茄、茄子用2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸)葡萄、枇杷用GA辣椒用NAA等均能诱导单性坚固。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调整剂也都成功诱导出了无籽果实。

54植物激素对生长发育的调节专家讲座第54页GA对葡萄果实生长有促进效应55植物激素对生长发育的调节专家讲座第55页乙烯对果实成熟调整呼吸跃变(respiratoryclimacteric):许多果实成熟过程中，如苹果、香蕉、番茄，体积生长到最大时，呼吸作用降到最低点，进入完熟期呼吸强度又突然升高，出现一个高峰后又下降现象称为呼吸跃变▪标志着果实到达成熟可食程度▪意味着果实即将进入衰老56植物激素对生长发育的调节专家讲座第56页常见跃变型果实和非跃变型果实苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等

柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。57植物激素对生长发育的调节专家讲座第57页乙烯是开启和促进果实成熟激素

跃变型果实呼吸和乙烯产生关系

内源乙烯合成增加与呼吸强度上升一致跃变型果实中乙烯能诱导乙烯生成，即自我催化

58植物激素对生长发育的调节专家讲座第58页•乙烯是诱导衰老主要激素•GA、IAA尤其是CTK抑制衰老•ABA对衰老有促进作用•激素之间平衡对衰老起着主要作用。第五节衰老激素调整细胞分裂素类激动素(KT)和6－苄基腺嘌呤（6－

BA）59植物激素对生长发育的调节专家讲座第59页器官脱落是各种激素相互协调、平衡作用结果。

植物器官脱落激素调控生长素类既能够抑制脱落，也能够促进脱落，它对器官脱落效应与生长素使用浓度、时间和施用部位相关；乙烯是与脱落相关主要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关；ABA促进脱落。ABA抑制了叶柄内IAA传导，促进了分解细胞壁酶类分泌，并刺激乙烯合成，增加组织对乙烯敏感性。赤霉素和细胞分裂素延缓脱落60植物激素对生长发育的调节专家讲座第60页生长素和乙烯调整叶片脱落作用模型植物器官脱落激素调控乙烯效应依赖于组织对它敏感性，生长素水平是控制组织对乙烯敏感性主导原因61植物激素对生长发育的调节专家讲座第61页微量乙烯促进鲜花衰老STS(硫代硫酸银）抑制乙烯作用延长瓶插花期62植物激素对生长发育的调节专家讲座第62页植物激素间相互关系协同作用增效作用拮抗作用63植物激素对生长发育的调节专家讲座第63页协同作用细胞分裂素、生长素和赤霉素

促进细胞分裂、伸长、种子萌发等64植物激素对生长发育的调节专家讲座第64页（1）GA降低了IAA氧化酶活性，（2）GA促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，IAA合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。GA与IAA形成关系

双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调整部位。○表示促进；×表示抑制。GA与IAA增效作用65植物激素对生长发育的调节专家讲座第65页拮抗作用种子萌发：IAA、GA、CTK促进萌发；ABA抑制萌发。糊粉层细胞退化：受GA促进，受ABA抑制。IAA、GA、CTK促进生长效应，ABA抑制生长IAA维持顶端优势与CTK促进侧芽萌发66植物激素对生长发育的调节专家讲座第66页激素作用路径67植物激素对生长发育的调节专家讲座