植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座

第五章植物体内有机物运输分配植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第1页源-库理论源（代谢源）：指制造和输出同化物部位，如成熟叶片库（代谢库）：利用（消耗）或储备同化物部位，如根、果实、种子流：光合产物从源到库运输过程经济产量不但与光合强弱相关，还与同化物分配相关植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第2页第一节、植物体内有机物运输一、有机物运输路径（一）.短距离运输——胞内与胞间运输１、胞内运输：指细胞内、细胞器间物质交换。有分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外物质交换，以及囊泡形成与囊泡内含物释放等植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第3页２、胞间运输：包含细胞之间短距离质外体、共质体以及质外体与共质体间交替运输①质外体运输：扩散作用②共质体运输：胞间连丝③共质体与质外体间运输：物质进出质膜运输A、顺浓度梯度被动运输B、逆浓度梯度主动运输C、以小囊泡方式进出质膜

正常态开放态封闭态植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第4页共质体与质外体交替运输：转移细胞

植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第5页转移细胞特点①细胞壁内突生长，形成许多皱折，扩大了质膜表面积；②原生质丰富，ATP酶多，线粒体多，为跨膜运输提供足够能量；③囊泡运动转移细胞存在于茎叶维管组织、生殖器官及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第6页短距离运输：

短距离运输系统胞内运输胞间运输细胞内、细胞器间物质交换。质外体运输细胞壁、细胞间隙中物质运输，主要是扩散作用。共质体运输物质经过胞间连丝在细胞间运输。进出质膜运输转移细胞植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第7页（二）长距离运输——输导组织运输﹡１、研究有机物运输路径方法环割法14C同位素示踪试验证实有机物长距离运输经过韧皮部植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第8页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第9页２、韧皮部组成韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。筛管是有机物运输主要通道筛管-伴胞复合体（SE-CC）植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第10页﹡二、有机物运输方向纵向运输：向上运输到幼嫩部位，向下运输到根、地下储存器官同时双向运输少许横向运输结果见表６-１植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第11页三、有机物运输形式

研究方法：蚜虫吻刺法，同时结协议位素示踪进行测定分析筛管汁液结果干物质（10-25%）碳水化合物（90%以上）：蔗糖为主,少量棉籽糖(C3),水苏糖(C4),毛蕊花糖(C5).甘露醇,山梨醇含N有机物:AA,酰胺,蛋白质,核苷酸激素,维生素,有机酸无机离子:阳离子：K+、Ca2+、Mg2+…阴离子：SO42-、Cl-、HCO3-…植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第12页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第13页蚜虫吻剌筛管分子植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第14页四、有机物运输速率和速度

1.有机物运输速度

是指单位时间内被运输物质移动距离.

惯用单位：cm/h，普通为30-150cm/h（1）不一样植物(表6-2)（2）不一样生育期（3）不一样物质植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第15页2.有机物运输速率是指单位时间内所运输物质总质量.比集转运速率(SMTR)单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积被运输干物质量.

转移干物质量韧皮部（筛管）横截面积×时间SMTR（g·cm-2·h-1）=植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第16页﹡△第二节、有机物运输机理有机物韧皮部装载韧皮部筛管中运行

韧皮部卸出植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第17页一、韧皮部装载韧皮部装载：指光协议化物从源端叶肉细胞运出至最终进入筛管-伴胞复合体整个过程植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第18页（一）装载区域结构源端成熟叶片小叶脉中伴胞类型：（１）普通伴胞（２）转移细胞（３）中间细胞植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第19页中间细胞普通伴胞转移细胞植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第20页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第21页（二）质外体路径质外体装载是指叶肉细胞中蔗糖先运出到质外体空间，再跨越质膜进入韧皮部筛管－伴胞复合体过程。伴胞：普通伴胞和转移细胞蔗糖是主要运输糖逆浓度梯度主动运输，经过蔗糖-H+共运输体介导植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第22页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第23页证据：分子生物学试验结果用免疫学技术定位H+—ATP酶，发觉它存在于伴胞质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在传递细胞中，H+—ATP酶主要集中在质膜面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞折叠处。在拟南芥中已经克隆得到一个蔗糖—质子共运输体SUC2,这个载体在伴胞定位与H+-ATPase在伴胞分布相关.有时，H+—ATP酶和蔗糖—质子共运输体共同存在于筛管质膜上。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第24页（三）共质体路径共质体装载是指蔗糖从叶肉细胞经过胞间连丝顺浓度梯度进入韧皮部筛管过程。伴胞：中间细胞运输糖主要是寡聚糖植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第25页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第26页有一些植物光协议化物韧皮部装载是多路径,现有质外体路径,也有共质体路径。比如：西葫芦，它叶片支脉伴胞现有中间细胞，也有普通型伴胞，推测前者装载蔗糖是经过共质体路径，而后者则是经过质外体路径。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第27页韧皮部装载形式与植物种类、发育阶段和气候相关。乔木、灌木或攀缘植物等，它们韧皮部装载以共质体方式进行。而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物韧皮部装载主要以质外体方式进行。普通而言，韧皮部和周围细胞间有丰富胞间连丝植物大多生长在热带和亚热带地域，而胞间连丝极少植物大多生长在温带和气候干旱区域。当然，也有中间类型和例外情况。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第28页以质外体路径进行韧皮部装载植物有相对更高生长速率和对环境胁迫更加好适应能力，而以共质体路径进行韧皮部装载植物，生长速率相对较低。总之，植物中不一样装载类型进化和它们对环境适应是未来主要研究领域。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第29页二、有机物在筛管中

长距离运输动力﹡△（一）压力流动学说

１、基本论点：有机物在筛管当中伴随液体流动而移动，这种液体流动动力是因为输导组织两端压力势差引发。压力势差建立是源端韧皮部装载和库端韧皮部卸出结果。又叫集体流动学说植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第30页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第31页生产细胞：

成熟叶细胞光合作用不停产生溶质，维持低渗透势。

导管（相当于模型中D管）上运水分；筛管（模型中C管）下运有机物质。消耗细胞：根、果实、分生组织等生长、呼吸、贮藏等消耗溶质，维持高渗透势。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第32页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第33页﹡2、试验证据：①筛孔是开放②溢泌现象：说明筛管内有很强压力植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第34页③有机物在不一样高度浓度烟草韧皮部渗出物浓度从基部到树冠----升高(渗透势降低)植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第35页④计算出维持集流所需压力差为0.12-0.46MPa.实际测出源库间压力差0.41MPa,足以推进筛管集流运行.⑤同位素试验表明,在单一筛管中,同化物运输是单向.⑥源端装载和库端卸出能被呼吸抑制剂抑制,长距离运输受呼吸抑制剂影响不大.植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第36页(二)、收缩蛋白学说

筛管细胞内腔中有许多微纤丝，这些微纤丝由P蛋白丝组成，能借助水解ATP得到能量进行收缩伸张，推进有机物在筛管中运输植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第37页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第38页试验依据：一些植物维管组织有收缩蛋白。测定发觉维管组织周围薄壁细胞呼吸速率很强，可为运输提供能量。假如用呼吸抑制剂或低温处理，有机物运输停顿其它学说：细胞质泵动学说、电渗学说同化物在韧皮部运输动力可能不止一个，而是几个。以上所讲各种机制可能都对有机物运输起着共同作用。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第39页三、韧皮部卸出韧皮部卸出：指光协议化物从韧皮部筛管-伴胞复合体进入库细胞过程（一）共质体路径：蔗糖经过胞间连丝直接进入库组织如正在发育幼根、幼叶证据：①跨膜运输抑制剂对甜菜和烟草幼叶蔗糖卸出无影响②初生根尖存在大量胞间连丝植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第40页（二）质外体路径：

蔗糖从SE-CC经过扩散被动地或在运输载体帮助下主动地卸出到质外体，再由质外体进入库组织

质外体卸出可分为两种类型：

类型Ⅰ：蔗糖在质外体要分解，如甘蔗茎，玉米、高粱籽粒类型Ⅱ：蔗糖在质外体不分解，如小麦籽粒，豆科种子，甜菜主根植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第41页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第42页糖从质外体进入库细胞是由载体介导消耗能量糖－H+共运输。卸出路径和机制因植物和器官而有所不一样，也会随发育阶段和生理状态改变。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第43页第三节、有机物分配一源、库、流概念1源：指制造和输出同化物部位或器官，如成熟叶片2库：利用（消耗）或储备同化物部位或器官，如根、果实、种子源和库能够相互转化双子叶植物叶子在发育最初是作为库器官存在，伴随发育进行，当叶片伸展大约25%时，开始从库到源转变；伸展40%-50%时，通常转变已完成。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第44页3流：光合产物从源到库运输过程消耗库：同化物进入后大部分用于生长消耗（根系、幼茎）储备库：同化物进入后大部分转化为淀粉、蛋白质、脂肪等储备物（块根、块茎、种子）分泌库：产生分泌物质（蜜腺、盐腺）植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第45页二源、库、流相互关系研究方法：剪叶、遮光、去穗、同位素示踪等1.源对库影响源是库光合产物供给者叶面积、光合速率、光合时间2.库对源影响（1）库依赖于源而生存，同时库接纳能力对源同化效率及运输分配能力产生重大影响（反馈效应）植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第46页（2）库对源可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移普通情况，有机物是从浓度高处向低处流动；但灌浆期，有机物逆浓度梯度运向籽粒，这种作用叫征调或动员。3.源、库各自含有调整能力4.源、库对流影响植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第47页三、有机物分配规律（一）有机物质分配基本规律1.植物体内有机物运输分配总方向是由源到库。基本规律以下：①优先分配给生长中心生长中心是在一定时间之内正在生长主要器官或部位，其特点是年纪幼小、代谢旺盛、生长快速，对养分竞争能力强植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第48页小麦不一样生育期同化物运输分配方向：成熟期麦穗几乎成了唯一分配方向（生长中心）植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第49页②就近供给大豆和蚕豆开花结荚时叶片同化产物主要供给本节花荚植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第50页③同侧运输植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第51页植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第52页（二）影响有机物分配内在原因（1）源供给能力：叶片制造同化物超出本身需要多出部分，即为供给能力。（2）运输能力：源、库之间疏导系统结构、通畅程度、距离远近等。（3）库竞争能力：库对同化物吸收能力。又叫库强度，库强度＝库容量×库活力，库活力指库代谢活性。普通认为催化库中蔗糖降解或淀粉合成相关酶活性能够代表。水稻、小麦：强势花，弱势花植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第53页四、有机物再分配1.生殖器官对营养体有机物调集普通情况，有机物是从浓度高处向低处流动；但在一些情况下，有机物逆浓度梯度运向生殖器官，这种作用叫征调、调集或动员。2.衰老叶片中有机物撤退生产中应用：蹲棵,可增产5%左右五源库理论与作物产量(自学)植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第54页第四节、外界条件对有机物运输与分配影响一温度1.三基点现象：最适温度20-30℃之间，高于或低于此温度会降低运输速度菜豆叶中碳水化合物运输与温度关系植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第55页低温抑制运输：A.低温降低呼吸速率，提供能量少B.低温增加筛管汁液粘度高温妨碍运输：A.叶片呼吸过强，消耗养分过多，可供运输物质降低B.高温时筛管内很快形成胼胝质，堵塞筛孔植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第56页2.温度除了影响运输快慢，也影响运输方向有机物向温度较高方向运输较多一点3.温度对同化物分配影响主要经过影响源或库器官代谢活性而实现4.昼夜温差对有机物运输分配有显著影响夜温较高，昼夜温差小，有机物向子粒分配降低；昼夜温差大，有利于果实、种子有机物累积植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第57页二水分水分供给少，使得光合作用下降、可运出蔗糖浓度降低。但筛管集流纵向运输速度不受影响。干旱也影响有机物分配。比如，植物普通在营养生长久受干旱时，有限同化物向根分配相对增多，植株根冠比增加。在灌浆期，干旱条件下，冬小麦14C-同化物运入籽粒百分比比浇水时大。植物生理学植物体内有机物运输分配专家讲座第58页三光照1.对叶片有机物输出影响:马铃薯,番茄,大豆等在连续光照下同化物输出受阻;向日葵,玉米,甘蔗,棉花等,光照促进有机物外运2.光照对有机物分配影响3.光波长对同化物分配也有影响植