第2章植物的水分生理下

第2章植物的水分生理一、根部吸水区域

根是植物吸收水分的主要器官，根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖开始向上约10mm的范围，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，其中以根毛区的吸水能力最强。第三节植物根系对水分的吸收1现在是1页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理(1)根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积(约5-10倍)；(2)根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；(3)根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。

为什么根毛区的吸水能力最强？原因：2现在是2页\一共有61页\编辑于星期一3现在是3页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理二、根系吸水的途径

植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径:1.质外体(apoplast):

细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径-指水分通过由细胞壁→细胞间隙→胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。

水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。图2-8根部吸水的途径概念4现在是4页\一共有61页\编辑于星期一

根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域。

由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通过，因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能进入中柱，再通过薄壁细胞进入导管。茑尾根成熟凯氏带第2章植物的水分生理5现在是5页\一共有61页\编辑于星期一

2.共质体(symplast)

由胞间连丝把相邻细胞的细胞质连成一体的体系。共质体途径―指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入相邻细胞的细胞质的移动过程。共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力大，水分移动慢。

这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝。

胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。

柿胚乳细胞的胞间连丝第2章植物的水分生理概念6现在是6页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理主动吸水---动力是根压植物根系吸水方式被动吸水—动力是蒸腾拉力三、根系吸水方式及其动力两种方式都依赖细胞渗透性吸水7现在是7页\一共有61页\编辑于星期一

1、被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。

蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。

当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。

而蒸腾拉力可高达十几个MPa，一般情况下是水分上升的主要动力。第2章植物的水分生理概念8现在是8页\一共有61页\编辑于星期一

被动吸水

可通过无根的枝条或麻醉根系后，仍可以吸收水分予以证明。第2章植物的水分生理9现在是9页\一共有61页\编辑于星期一2、主动吸水

以根压为动力引起的根系吸水过程。根压—由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力。(一般为0.1MPa左右)大多数植物的根压为0.1～0.2MPa.至多能使水分上升20.4m有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。

伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。概念第2章植物的水分生理10现在是10页\一共有61页\编辑于星期一根压由“伤流”和“吐水”现象来证实：

伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压

1)伤流(bleeding)从受伤或折断的植物组织伤口溢出液体的现象称为伤流。伤流是根压引起的。

概念第2章植物的水分生理11现在是11页\一共有61页\编辑于星期一伤流液成分大量水分无机盐有机物植物激素伤流液伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。主要是CTK、ABA第2章植物的水分生理12现在是12页\一共有61页\编辑于星期一松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。胶乳的采割与收集第2章植物的水分生理13现在是13页\一共有61页\编辑于星期一14现在是14页\一共有61页\编辑于星期一2)吐水

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。

如温暖、湿润的早晨或傍晚，植株叶尖或边缘挂的水珠。

作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，因为吐水是经细胞渗出，许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。

第2章植物的水分生理15现在是15页\一共有61页\编辑于星期一根系吸水的机理归纳定义生理现象产生机理主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程多数植物根压0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作用。被动吸水以蒸腾拉力为动力的吸水过程蒸腾拉力可高达十几个MPa

叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。第2章植物的水分生理16现在是16页\一共有61页\编辑于星期一四、影响根系吸收的因素

(一)根系自身因素第2章植物的水分生理17现在是17页\一共有61页\编辑于星期一（二）影响根系吸水的土壤条件植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。

１、土壤水分状况

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。1）暂时萎蔫

如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。夏天中午气温高湿度低时，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。

2）永久萎蔫

蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡第2章植物的水分生理18现在是18页\一共有61页\编辑于星期一2、土壤通气状况时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；原因：土壤通气不良使根系吸水量减少。土壤缺氧和CO2浓度过高中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。第2章植物的水分生理19现在是19页\一共有61页\编辑于星期一①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质粘性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：土温低

能降低根系的吸水速率

3、土壤温度第2章植物的水分生理20现在是20页\一共有61页\编辑于星期一①提高根的木质化程度，加速根的老化；吸收面积减少，吸收速率也下降。原因：②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

土温过高

对根系吸水不利喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温。如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“午不浇园”。第2章植物的水分生理21现在是21页\一共有61页\编辑于星期一

根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。4、土壤溶液浓度盐碱土则相反。水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。第2章植物的水分生理22现在是22页\一共有61页\编辑于星期一第四节蒸腾作用散失方式：

1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）植物吸收的水分用于代谢1％—5％散失95%—99%蒸腾作用：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。

一、蒸腾作用的概念及生理意义第2章植物的水分生理23现在是23页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理蒸腾作用的生理意义

1、蒸腾作用能产生蒸腾拉力（水分吸收和运输的主要动力）；

2、蒸腾作用促进木质部物质的运输；3、蒸腾作用能降低植物体温；4、蒸腾作用的促进CO2的同化。

(蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的)。24现在是24页\一共有61页\编辑于星期一二、蒸腾部位与方式

蒸腾部位：

第2章植物的水分生理25现在是25页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理蒸腾作用皮孔蒸腾叶片蒸腾角质层蒸腾气孔蒸腾(主要方式)主要取决于植物对气孔运动的调控和气孔内外蒸汽压差。26现在是26页\一共有61页\编辑于星期一27现在是27页\一共有61页\编辑于星期一28现在是28页\一共有61页\编辑于星期一三、气孔蒸腾作用

双子叶肾形保卫细胞的内壁厚而外壁薄，两壁之间有微纤丝相连；单子叶哑铃形保卫细胞近气孔中央的壁较厚，两端的壁较薄，微纤丝成纵向排列。第2章植物的水分生理29现在是29页\一共有61页\编辑于星期一(一)气孔的大小、数目、分布第2章植物的水分生理30现在是30页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理31现在是31页\一共有61页\编辑于星期一（二）气孔运动

气孔的关闭:

保卫细胞吸水膨胀后,较薄的外壁和内壁两端膨胀快,细胞向外弯曲,使得气孔打开;细胞失水时，膨压减小，较厚的内壁拉直,使保卫细胞间的间隙消失(气孔关闭)。

孔运动的实质:

由两个保卫细胞内水分的得失引起的体积或形状的变化而引起的。

气孔运动的规律:一般昼开夜关。

(CAM植物则相反)第2章植物的水分生理32现在是32页\一共有61页\编辑于星期一（三）气孔运动机制第2章植物的水分生理33现在是33页\一共有61页\编辑于星期一2、K＋积累学说第2章植物的水分生理日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。34现在是34页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理35现在是35页\一共有61页\编辑于星期一４、玉米黄素假说（20世纪90年代提出）由于光合作用而积累在保卫细胞中的类胡萝卜素－玉米素可能作为蓝光反应的受体，参与气孔运动的调控。第2章植物的水分生理36现在是36页\一共有61页\编辑于星期一55％21％24％第2章植物的水分生理(四)影响气孔运动的因素

1.光

通常气孔在光下张开,暗中关闭。(红光和蓝光最有效)2.二氧化碳

低浓度促进张开,高浓度下关闭。低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加，K+泄漏。

3.温度

随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。

4.水分

水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.5.植物激素

细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。37现在是37页\一共有61页\编辑于星期一24％（一）内部因素

第2章植物的水分生理三、影响蒸腾作用的内外因素

38现在是38页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理

1、光照：光促进气孔的开启，提高叶温，蒸腾增加。

2、湿度：大气相对湿度越大，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变慢，反之，蒸腾则变大。3、温度：气温增高，叶内外蒸汽压差变大，蒸腾加强。气温过高，叶片失水过多，气孔关闭，蒸腾减弱。

4、风速：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。

5、CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。(二)影响蒸腾作用的外界因素39现在是39页\一共有61页\编辑于星期一四、蒸腾作用的生理指标和测定方法第2章植物的水分生理(一)蒸腾作用的生理指标植物蒸腾快慢或效率可用三种指标衡量：

蒸腾速率：又称蒸腾强度。指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用而散失的水量。

常用单位：H2Og.dm-2.h-1。大多数植物白天的蒸腾速率是15-250g.m-2.h-1，夜晚是1-20g.m-2.h-1。

40现在是40页\一共有61页\编辑于星期一

蒸腾效率：也称蒸腾比率。指植物每蒸腾1Kg水时所能合成的干物质克数。常用单位：g.kg-1。

一般植物的蒸腾效率为1-8g.kg-1，它表示了植物利用水分效率的高低，大部分作物的蒸腾比率为2－10g.第2章植物的水分生理41现在是41页\一共有61页\编辑于星期一

蒸腾系数：指植物每制造1g干物质所消耗水分的克数，它是蒸腾效率的倒数。它表示了植物对水分需量的多少，故又称为植物的需水量。大多数植物的蒸腾系数在125-1000之间。第2章植物的水分生理42现在是42页\一共有61页\编辑于星期一蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)

植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。=蒸腾失水量/单位叶面积*时间常用单位：

H2Og.dm-2.h-1白天15～50g·m-2·h-1

夜晚1～20g·m-2·h-1蒸腾效率(蒸腾比率)植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。=形成干物质g/蒸腾失水kg常用单位：g.kg-11～8g·kg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数。=蒸腾失水g/形成干物质g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物第2章植物的水分生理43现在是43页\一共有61页\编辑于星期一(二)蒸腾速率的测定方法

1、植物离体部分的快速称重法；2、测量重量法；3、气量计测定法；4、红外线分析仪测定法。第2章植物的水分生理44现在是44页\一共有61页\编辑于星期一五、适当降低蒸腾的途径1、减少蒸腾面积：移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。遮阴减少蒸腾。2、降低蒸腾速率：避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫,设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发3、使用抗蒸腾剂：能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。

(1)

代谢型抗蒸腾剂(2)

薄膜型抗蒸腾剂(3)

反射型抗蒸腾剂第2章植物的水分生理45现在是45页\一共有61页\编辑于星期一第五节植物体内的水分运输

一、水分运输的途径和速度

1.途径：

土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。第2章植物的水分生理46现在是46页\一共有61页\编辑于星期一共质体

通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛→根皮层→根中柱鞘以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢。

质外体：

通过死细胞的长距离运输--经质外体的运输途径。质外体是由细胞壁空隙、细胞间隙和导管组成的一连续运输通道，主要运输水分和矿质元素，由于阻力小，适合于长距离运输，如从根经茎到叶片。第2章植物的水分生理47现在是47页\一共有61页\编辑于星期一共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cm·h-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

2.速度：第2章植物的水分生理48现在是48页\一共有61页\编辑于星期一二、水分沿导管或管胞上升的动力上端原动力

蒸腾拉力下端原动力

根压中间原动力

水分子间的内聚力及导管壁附着力。内聚力学说：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。第2章植物的水分生理49现在是49页\一共有61页\编辑于星期一第六节合理灌溉的生理基础

一、作物的需水规律

1、不同作物对水分的需要量不同2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3、作物的水分临界期

二、合理灌溉的指标

（一）土壤指标(二)作物形态指标(三)灌溉的生理指标三、灌溉的方法四、合理灌溉增产的原因第2章植物的水分生理50现在是50页\一共有61页\编辑于星期一第六节合理灌溉的生理基础

合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。节水农业（economizewateragriculture）是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。第2章植物的水分生理51现在是51页\一共有61页\编辑于星期一一、作物的需水规律第2章植物的水分生理52现在是52页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理2353现在是53页\一共有61页\编辑于星期一45第2章植物的水分生理54现在是54页\一共有61页\编辑于星期一第2章植物的水分生理55现在是55页\一共有61页\编辑于星期一二、合理灌溉指标及灌溉方法根系活动层(0～90cm)的土壤含水量为田间持水量的60％～80％为宜，如低于此值，应灌溉。田间持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、

作物的形态、生理性状加以判断。(一)土壤指标第2章植物的水分生理56现在是56页\一共有61页\编辑于星期一根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉