经济学植物的呼吸作用

经济学植物的呼吸作用第1页/共43页目的要求掌握呼吸作用的概念及生理意义；了解呼吸代谢途径的特征及其生理意义（重点与难点）；了解呼吸电子传递及氧化磷酸化；掌握光合作用与呼吸作用的关系；掌握影响呼吸作用的因素。第2页/共43页第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念及类型

呼吸作用（respiration）：生物体内的有机物质在酶的作用下逐步氧化分解成简单物质（CO2和H2O），

同时释放能量的过程。呼吸作用有氧呼吸无氧呼吸第3页/共43页1、有氧呼吸（aerobicrespiration）

生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并生成H2O同时释放能量的过程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等。第4页/共43页2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）

在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵乳酸发酵

酒精乳酸第5页/共43页C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+ΔG

ΔG=-2870KJ.mol-1

C6H12O62C2H5OH+2CO2+ΔG

ΔG=-226KJ.mol-1C6H12O62CH3CHOHCOOH+ΔG

ΔG=-197KJ.mol-1酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸第6页/共43页二、呼吸作用的生理意义1、为植物生命活动提供能量；2、为其他化合物合成提供原料。需要呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子的萌发等。不需要呼吸作用提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。丙酮酸、2-酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。磷酸丙糖可以形成甘油；丙酮酸形成乙酰CoA，进一步形成脂肪酸等。第7页/共43页呼吸作用的主要功能示意图第8页/共43页第二节植物的呼吸代谢途径呼吸作用无氧呼吸有氧呼吸糖酵解乳酸发酵酒精发酵糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径末端氧化酶系统细胞色素氧化酶系统交替氧化酶系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统第9页/共43页糖酵解（EMP）三羧酸循环（TCA环，Krebs环，柠檬酸循环）戊糖磷酸途径（PPP，HMS）乙醇乳酸缺氧O2酒精发酵

乳酸发酵丙酮酸己糖磷酸丙糖磷酸淀粉戊糖磷酸戊糖磷酸途径乙酰辅酶A三羧酸循环糖酵解TCA环乙醇乳酸O2第10页/共43页植物的有氧呼吸EMP-TCA途径概图第11页/共43页一、糖酵解（glycolysis）1、概念在细胞质中发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程。2、反应历程（1）己糖的磷酸化；（2）己糖磷酸的裂解；（3）ATP和丙酮酸的生成。

底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）

（底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程。）第12页/共43页葡萄糖

+2NAD++2ADP+2Pi

2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第13页/共43页3、糖酵解的生理意义（1）糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；（2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，参与不同物质的合成。（3）糖酵解可为生物体的生命活动提供部分能量；对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式；（4）糖酵解途径中，除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应不可逆外，其余反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。第14页/共43页二、发酵作用1、概念及类型

酒精发酵（alcoholicfermentation）：在无氧条件下，丙酮酸脱羧（丙酮酸脱羧酶）生成CO2和乙醛，乙醛进一步被还原（乙醛脱氢酶）为乙醇的过程。

乳酸发酵（lacticacidfermentation）：在无氧条件下，丙酮酸直接被还原（乳酸脱氢酶）为乳酸的过程。2、生理意义

通过发酵作用，实现了无氧条件下NAD+的再生，使糖酵解能够继续进行。第15页/共43页三、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）1、概念

丙酮酸在有氧条件下，经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解最终形成水和CO2的过程。简称TCA环、Krebs环或者柠檬酸循环。2、反应场所---线粒体3、反应历程第16页/共43页TCA环第17页/共43页2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2第18页/共43页（1）是提供生命活动所需能量的主要来源；（2）是物质代谢的枢纽。4、生理意义第19页/共43页四、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路）1、概念

在细胞质中进行的不经过无氧呼吸生成丙酮酸而直接进行有氧呼吸的途径。简称PPP或HMP。2、反应历程（1）氧化阶段（2）非氧化阶段戊糖磷酸途径第20页/共43页戊糖磷酸途径氧化阶段非氧化阶段第21页/共43页3、戊糖磷酸途径的生理意义（1）该途径产生大量的NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力；（2）该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料；（3）该途径非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。第22页/共43页第三节电子传递与氧化磷酸化

生物氧化（biologicaloxidation）：有机物质在生物体内进行氧化分解产生CO2和水，并释放大量能量的过程。也称细胞呼吸或组织呼吸。发生部位：线粒体第23页/共43页电子传递及氧化磷酸化第24页/共43页一、呼吸链（respiratorychain）

亦称电子传递链，指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。存在于线粒体内膜上，由4种复合体和ATP合酶组成。氢传递体：NAD（辅酶Ⅰ）、NADP（辅酶Ⅱ）、FMN（黄素单核苷酸）和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）；传递电子和质子。

电子传递体：细胞色素体系、铁硫蛋白（Fe-S）。只传递电子。第25页/共43页植物线粒体内膜电子传递链的组成第26页/共43页复合体Ⅰ（NADH脱氢酶）由FMN、Fe-S蛋白等组成，作用是将质子转运到膜间隙，同时将电子传递给UQ。被鱼藤酮、巴比妥酸等抑制。复合体Ⅱ（琥珀酸脱氢酶）由FAD和3个Fe-S蛋白组成，作用是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移给UQ生成UQH2。被TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）抑制。复合体Ⅲ（细胞色素c还原酶）由cytb、Fe-S蛋白、cytc组成，作用是催化电子从UQH2传递给cytc，同时将质子转运到膜间隙。复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）由cyta、cyta3及Cu组成，作用是将cytc的电子传递给O2，激发O2与基质中的H+结合形成H2O。被CO、CN-、N3-抑制。ATP合酶第27页/共43页二、氧化磷酸化1、概念在生物氧化中，电子经线粒体内膜上电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。2、机理

P.Mitchell“化学渗透学说”第28页/共43页氧化磷酸化的机理P/O比（P/Oratio）：氧化磷酸化中每吸收一个氧原子时所酯化无机磷酸分子数或产生ATP分子数之比值。第29页/共43页3、氧化磷酸化的抑制（1）解偶联剂

DNP（2，4-二硝基苯酚）（2）抑制氧化磷酸化鱼藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、CN-、N3-、CO等第30页/共43页三、末端氧化酶（terminaloxidase）1、概念

把底物的电子通过电子传递系统最后传递给分子氧并形成水或过氧化氢的酶类。2、分类（1）位于线粒体内膜上

细胞色素c氧化酶（复合体Ⅳ）

交替氧化酶（抗氰氧化酶）（2）位于细胞质或微体中

酚氧化酶抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶体系第31页/共43页细胞色素氧化酶植物体内最主要的末端氧化酶，承担细胞内约80%的耗O2量。含Cu。可以接收来自四个cytc的四个电子，并传递到一个O2上，将O2转化为两个H2O；同时跨膜转运四个H+，有助于形成跨膜的质子电化学势能差。该酶与氧的亲和力极高，但易受CN-、N3-、CO的抑制。第32页/共43页

抗氰呼吸：当植物体内存在与细胞色素氧化酶的铁结合的阴离子（如氰化物、叠氮化物）时，仍能继续进行的呼吸，即不受氰化物抑制的呼吸。受SHAM（水杨酸氧肟酸）抑制。抗氰呼吸与植物授精、种子萌发时温度升高有关（又称放热呼吸）。受水杨酸、乙烯的诱导。交替氧化酶（抗氰氧化酶）广泛存在于高等植物和微生物中。在呼吸链上，从泛醌分叉，电子不经过细胞色素系统，即不经过磷酸化部位Ⅲ及Ⅳ，直接通过另一种末端氧化酶---交替氧化酶传递到分子氧，故形成的ATP少。其P/O比为1。天南星第33页/共43页酚氧化酶

在分子氧存在下，把酚类氧化成醌的酶的总称。主要有单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。含Cu。该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕褐色的醌。（醌对微生物有毒，可防止感染）。利用该性质可用于制茶。抗坏血酸氧化酶

含Cu

。催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用。乙醇酸氧化酶体系

一种不含金属的黄素蛋白。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。不受CN-和CO抑制。第34页/共43页呼吸代谢电子传递的概括图解第35页/共43页第四节呼吸过程中能量的贮存和利用一、能量贮存

ATP的生成方式：

氧化磷酸化：在线粒体内膜上的呼吸链中进行，需O2。

底物水平磷酸化：在细胞质和线粒体基质中进行，不需O2。二、能量利用

呼吸作用既是放能过程，又是贮能过程。氧化1mol葡萄糖生成36mol（真核生物）或38mol（原核生物）的ATP，能量利用效率约为40%。第36页/共43页三、光合作用与呼吸作用的关系

相互对立、相互依存

1、所需的ADP和NADP+是相同的，可共用。2、光合作用中的卡尔文循环与呼吸作用中的戊糖磷酸途径基本呈正反关系，其中间产物可交替使用。3、光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸释放的CO2亦能为光合所同化。第37页/共43页光合作用和呼吸作用的比较光合作用呼吸作用原料CO2和H2O有机物和O2产物有机物和O2CO2和H2O发生部位光反应发生在叶绿体类囊体膜，碳素同化发生在叶绿体基质中糖酵解和戊糖磷酸途径发生在细胞质中，三羧酸循环和生物氧化则发生于线粒体中能量获取光合色素等捕获光能释放有机物的化学能贮存于ATP中能量转化通过光合磷酸化转换为ATP通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化把有机物的化学能转化形成ATP能量利用光反应生成的ATP和NADPH主要用于碳素同化过程有机物释放的能量贮存于ATP中用于细胞其它生理代谢活动氢的去处H2O的氢主要传递给NADP+，形成NADPH有机物的氢主要传递给NAD+,形成NADH光照要求需要无要求第38页/共43页第六节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratoryrate）：单位组织在一定时间内所放出的CO2的体积。也叫呼吸强度。2、呼吸商（respiratoryquotient,RQ）：或呼吸系数，植物组织在一定时间内放出的CO2物质的量与吸收的O2物质的量的比率。呼吸底物不同，RQ不同。葡萄糖，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2ORQ=6/6=1脂肪或蛋白质，RQ＜1C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4/11=0.36

棕榈