生物种群的课件资料

生物种群的课件资料第1页/共70页

所谓种群（population）是指在一定时间内占据一定特定空间与时间的同一物种的集合体。第2页/共70页

种群这一术语来源于人口统计学，其英文population来自拉丁词语根populus，原词义是“人”或“人民”，因此被译为“人口”。台湾、香港或海外的华人也有的将其翻译为“族群”或“繁群”。目前，我国的生物学者已一致将它翻译为种群。第3页/共70页种群的基本特征种群的增长种群的数量波动与调节种群间的相互关系种群生态在农业上的应用第4页/共70页一、种群的基本特征

种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。种群的基本特征包括种群的空间分布、种群数量和种群的遗传三个方面。

第5页/共70页（一）种群的空间分布特征

种群内个体的空间分布方式，称为分布格局（分布类型）。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布，称为种群的内分布型internaldistributionpattern）或简称分布（dispersion）。种群的内分布型通常可分为均匀型、随机型和成群型三种类型。第6页/共70页1.均匀型分布(uniformdistribution)也叫规则分布(regulardispersal)，即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。在小范围内的均匀分布主要是因为种群内的个体间的竞争。第7页/共70页2.随机型分布（randomdistribution）即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。第8页/共70页3.成群型分布（aggregateddistribution）即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。第9页/共70页4.内分布鉴定方法

测定种群分布特征的方法有多种，最常用的指标是方差/平均数比率，即S2/m。通常把要调查的地块均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统计分析，若：

方差（S2

）=平均数（m）,种群倾向于随机分布；

当S2<m时；种群倾向于均匀分布；

当S2>m时，种群分布倾向于成群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑为总和，x为样方中个体数，f为出现频率，N为样本总数第10页/共70页（二）种群的数量特征

种群全部个体数目的多少叫种群大小。

单位面积内生物种群个体的数量叫种群密度。

密度是种群自动调节的基础。种群密度有粗密度（crudedensity）和生态密度（ecologicaldensity）之分。粗密度是指单位总空间内的生物个体数（或生物量）；生态密度则是指单位栖息空间内某种群的个体数量（或生物量），因此，生态密度常大于粗密度。1．种群大小（size）和密度（density）第11页/共70页

出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量表示。

出生率分为最大出生率（maximumnatality）和实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）。最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。2.出生率（natality）、死亡率（mortality）和增长率（increaserate）第12页/共70页

死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。同出生率一样，死亡率分为最低死亡率（minimummortality）和实际死亡率或生态死亡率（ecologicalmortality）。最低死亡率是指个体死亡于由生理寿命所决定的“老年”状况，也是一个生物学常数。实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。第13页/共70页增长率：是描述种群数量变化的重要指标，是指单位时间内种群数量增加的百分数。（出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）第14页/共70页影响出生率、死亡率和增长率的因素有：环境条件、种群年龄、性别结构等。第15页/共70页

任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。

年龄结构（agestructure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。3．种群年龄和性别结构第16页/共70页ABC生物种群年龄结构的三种基本类型

A．增长型种群B．稳定型种群C．衰退型种群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）第17页/共70页（1）增长型种群（expandingpopulation）其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群。（2）稳定型种群（stablepopulation）其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定。（3）衰退型种群（diminishingpopulation）这类种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降。第18页/共70页种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sexratio），也称性比结构（sexualstructure），通常分为雌、雄和两性3种类型。第19页/共70页

迁入immigration和迁出emigration是描述种群之间进行交流的生态过程。迁入和迁出的数量影响种群数量变化。4．种群的迁入和迁出第20页/共70页5.种群的内禀增长率与环境容纳量内禀增长率（rm）：在没有任何环境因素（食物、领地和其他生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的最大增值速度称为种群的内禀增长率。有人把内禀增长率叫做生物潜能或生殖潜能。环境容纳量（K）：在一个生态系统中有限的环境条件下种群所能达到的稳定的最大数量（或最大密度），称为系统对该种群的环境容纳量。环境容纳量在现实中有重要意义。在一个国家或地区的特定时期内一定资源条件下，人口的承载都有一定的限制。据计算，我国人口的容纳量在7~10亿。对于草原有一个合适的载畜力，放牧量过大会造成草原退化。农场中农作物种植必须合理密植，控制在环境容纳量的水平上。第21页/共70页地球面临挑战人类生存于其中的地球生态系统，其实质也是一个由有限资源构成的有限的环境。人口数量的过度增长以及资源消费不合理的人为拉动，不断挑战全球生态系统的环境容纳量。而资源的不合理利用、环境污染的不断积累、森林砍伐、耕地减少、水土流失、土地荒漠化、生物资源的衰退、海平面上升、酸雨等等，又在不断地压缩全球生态系统的环境容纳量量。这两种矛盾尖锐而剧烈。以我国为例，我们有960万平方公里家园，减去严重水土流失的国土面积367万平方公里（占国土38.2%），再减去彻底荒漠化国土（总面积174万平方公里，沙化面积每年以3436平方公里的速度扩展）和不能维持人类生存的国土（冰川、石山、高寒荒漠等）约300多万平方公里（约占33%），剩下不足300万平方公里（占28.8%），并且主要分布于东部和南部沿海1500公里的狭长地带。这就是现在我们赖以生存的家园。与50年代相比，我国人口增加了一倍半，水土流失和荒漠化土地也各增加了约一倍半，也就是在半个世纪的时间内，我国的人均生存空间已被压缩到原来的1/5。预计2030年我国人口将增加至16亿，人均生存空间将进一步压缩至建国初的1/6以下。加之，由于大规模的人为活动（砍伐森林、破坏植被、修坝引水、城市扩张、工业污染、耕地开发等等）导致地表水热、应力等平衡发生改变，导致地质灾害、气象灾害和生态灾害的高发。总之，我们生存空间的压缩，不仅仅表现在数量上的减少，更表现为其质量上的恶化。第22页/共70页

种群通常是由相同基因型的个体组成，但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异，然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。随环境条件的变化，种群可能发生进化或适应能力的变化。（三）种群的遗传特征第23页/共70页二、种群的增长模型（一）种群的几何级数增长（geometicgrowth）指种群在无限制的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，种群一年只繁殖一代，而其寿命也只有一年，同时种群无年龄结构，彼此隔离的一种增长方式。假如种群开始时有10个雌体，到第二年成为200个（N1），两个世代的比率（即周期增长率）λ=N1/N0=20。这种现象可以用公式表示：Nt+1=λNt或Nt=N0λt其中N0为初始种群大小，Nt为时间t时的种群大小公式两边取对数，即logNt=logN0+tlogλ。如果以种群数量的对数值与时间t作图，得到的是一条斜率为logλ的直线，该种群呈指数式增长。根据以上模型可以计算世代不相重叠种群的增长情况。λ>1时，种群增长，λ<1时，种群下降，λ=1时，数量稳定，λ=0时，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。第24页/共70页（二）种群的指数增长（exponentialgrowth）

在无限制环境条件下，除了种群的离散增长外，有些生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，在这种情况下，种群的增长表现为指数形式。其数学模型为：dN/dt=rN其解为：Nt=N0ert其中N为种群数量，e为自然对数的底，r为瞬时增长率（等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差），理论上又称内禀增长率，以观测的种群数量与时间t作图，种群增长曲线呈J型，故又称J增长型。具有指数增长的种群，其数量变化与r值关系密切，当r>0时，种群数量成指数上升，r<0时，种群数量呈指数下降，r=0时，种群数量不变。第25页/共70页(二)种群的逻辑斯谛增长（logisticgrowth）在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。

dN/dt=rN(K-N)/KN为种群数量；K为环境容量（carringcapacity），即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。即曲线不会超过环境容纳量所允许的最大值。逻辑斯谛曲线经常划分为5个时期：1.开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数量少，密度增长缓慢；2.加速期，随着个体数的增加，密度增长逐渐加快；3.转折期，当个体数达到饱和密度一半（K/2）时，密度增长最快；4.减速期，即个体数超过K/2以后，密度增长逐渐减慢；5.饱和期，种群个体数目达到K值而饱和。第26页/共70页逻辑斯谛方程的重要意义：1.它是许多相互作用种群增长模型的基础；2.它也是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续生产量的主要模型；3.模型中两个参数r、k，已成为生物进化对策理论中的重要概念。在农业生态系统中，不同的生物种群所遵循的增长方式是不同的，如某些细菌、昆虫、鼠类的繁殖，基本属于“J”增长型，多数生物的增值，包括植物分蘖的增加，株高的增长基本属于“S”型。有些昆虫在环境有利的年份数量迅速增加，呈现“J”型增长，而在环境条件不利的年份则呈“S”型增长。第27页/共70页逻辑斯蒂曲线有实际意义。例如灭鼠时，如果我们只采取杀死老鼠这一个办法，有时效果反而适得其反。因为如果我们杀死了一半老鼠，存活的老鼠反而降到指数生长期的数量，因而老鼠将按指数增长，很快就恢复到原来数量。更有效的灭鼠办法是既杀死老鼠，又清除垃圾，严密储存食物，使环境的负载能力降低，这就根本上限制了老鼠的种群数量。又如捕捞鱼虾，如果“竭泽而渔”，使鱼虾数量大减，降到指数生长期以下，鱼虾就要经过相当长的延滞期才能进入指数生长期。酵母菌在密闭发酵装置中的纯培养，可以作为研究环境容纳量的微观模型。有人用不同的实验条件培养酵母菌。[1]在不更换培养基的条件下，酵母菌种群数量表现出典型的Logistic增长（“S”型）：在菌群增长的早期，培养基（资源）接近“无限”环境，酵母菌表现出指数增长的模式；随着菌群数量的增长、由于培养基中营养物质的消耗和菌群代谢产物在培养基中积累，限制了菌群的第28页/共70页增长，其生存环境逐渐变得“有限”了，其增长速度逐渐降低；当培养基资源被耗尽，增长速度达到最小（0），酵母菌数量达到最大，菌群老化（然后依靠降低代谢、消耗自身或其他死亡的菌体维持生存，最终崩溃）；其增长曲线总体上表现为“S”型，属于典型的有限环境中的有限增长模式。那么，在什么样的条件下，酵母才可能实现无限增长呢？我们再来关注一下酵母菌其他实验组的情况。如果每隔一段时间给酵母菌更换一次培养基（24h、12h、3h不等），改变菌群生存环境中的营养供给和代谢产物的积累状况，菌群表现指数增长（“J”型，马尔萨斯（Malthus）方程）的时间随着更换培养基时间间隔的缩短而延长。当每隔3h更换一次培养基时，菌群数量表现出不受资源限制的无限增长（指数增长）模式。这实际上是发酵工程中微生物连续培养技术的原理。外部通过不断向系统输入所需的资源和系统不断地向外部输出代谢物，来维持环境的稳定性，从而人工形成无限环境，保证了微生物长期处于指数增长状态，显著提高了系统的生产效率。这是通过人为干预实现的无限环境中无限生长，也就是环境容纳量达到无限大。第29页/共70页种群增长模型种群密度环境阻力KJ形曲线S形曲线时间(K为环境容纳量)第30页/共70页三、种群的数量波动与调节（一）种群的数量动态一般情况下，当种群引入新栖息地后，通过一系列的生态适应，建立起种群后，其种群数量可能具有如下的数量变化：第31页/共70页1.种群增长2.季节消长3.不规则波动4.周期性波动

经典的例子为旅鼠、北极狐的3~4周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。加拿大哈德逊湾公司从18世纪中叶开始就成为北美洲惟一的皮毛商业中心，它保存了多年的皮毛收购统计资料。英国生态学家埃尔顿（Elton）从1924年起，就利用该公司的资料进行研究，提出种群周期性波动的学说。在哺乳类中，常存在9～10年或3～4年的周期性。经典的例子是猞猁和雪兔的9～10年周期波动。猞猁以雪兔为食，当雪兔数量增加时，猞猁食物充足，数量也就不断增加；但当猞猁数量过多时，雪兔数量急剧下降，猞猁会因食物缺乏而饥饿或病死，造成数量下降；同时，这也给雪兔提供了一个繁衍恢复的机会。雪兔的数量增多了，猞猁又随之增多。通过这种捕食关系，使雪兔和猞猁的数量都出现了周期性的波动。应当注意，除猞猁对雪兔的影响外，雪兔还第32页/共70页受到许多其他因素的影响，如雪兔所吃的植物也影响这个周期。当雪兔数量增加时，植物叶组织的质量变差，数量降低，当降低到不足以养活雪兔种群时，雪兔与其食料之间的相互关系就会成为决定种群动态的关键因素。植物食料减少，引起食物缺乏，这就会降低雪兔的生殖潜力。雪兔数量的减少将导致捕食动物（猞猁）和雪兔之间的比例失调，从而强化了捕食作用。因此雪兔—猞猁种群的周期最好认为是3个组分相互作用的结果：植物、雪兔和猞猁。当然，这个例子表明的不只是种群数量的周期性变动情况，还说明猞猁数量的周期性变化是在雪兔周期性变化之后。换言之，由于猞猁种群密度的增加而产生的降低本种群增长率的效应，并不能即时发生作用，而是要经过一定时间才能显现出来，猞猁数量变动周期较雪兔晚了1年。

第33页/共70页5.种群大爆发

农业中最典型的例子是害虫和害鼠，蝗虫“飞蝗蔽日，禾草一空”；

2008年，青岛浒苔爆发。在植物分类学上，浒苔属于绿藻类。浒苔虽然无毒，但是大规模爆发也不是什么好事。和赤潮一样，大量繁殖的浒苔也能遮蔽阳光，影响海底藻类的生长；死亡的浒苔也会消耗海水中的氧气；还有研究表明，浒苔分泌的化学物质很可能还会对其他海洋生物造成不利影响。浒苔爆发还会严重影响景观，干扰旅游观光和水上运动的进行，这正是这次人们想要竭力消除的最大不利影响。所以，现在国外已经把浒苔一类的大型绿藻爆发称为“绿潮”，视作和赤潮一样的海洋灾害。有专家出于安抚人心的考虑，说这次浒苔爆发没有什么负面影响，严格来说是不确切的。现在普遍认为，由于人类向海洋中排放大量含氮和磷的污染物而造成的海水富营养化，不仅是许多赤潮发生的重要原因，也是许多绿潮爆发的重要原因。第34页/共70页6.种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一个水平上，称为种群平衡。大型蹄类、食肉类等，多数一年只产1仔，种群输了一般是很稳定的。

7.种群衰落甚至灭绝中华鲟是我国特有的古老珍稀鱼类，属国家一级保护动物，是世界现存鱼类中最原始的种类之一，已在地球上繁衍生息了1.4亿年。科学界认为，与恐龙生活同一时期的中华鲟，在生物分类上占有极其重要的地位，它不仅是研究鱼类演化的重要参照物，也对研究生物进化、地质、地貌、海侵、海退等地球变迁问题具有重要的价值，被称为鱼类“活化石”。从近几年捕捞情况看，野生中华鲟雌鱼多，雄鱼少，雌雄比达5:1，有时达到10:1。按中华鲟物种安全性要求，雌雄比应该是1:1，性比失调意味着中华鲟种群整体正在衰退之中。中华鲟已成为长江生态的风向标。8.生态入侵第35页/共70页8.生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定发展，这种过程称生态入侵。被喻为“紫色恶魔”的凤眼莲（中国人俗称的“水葫芦”）在全世界水域的肆虐繁殖即是外来物种入侵最典型的一个例子。1884年，原产于南美洲委内瑞拉的风眼莲被送到了美国新奥尔良的博览会上，来自世界各国的人见其花朵艳丽无比，便将其作为观赏植物带回了各自的国家，殊不知繁殖能力极强的凤眼莲便从此成为各国大伤脑筋的头号有害植物。在非洲，凤眼莲遍布尼罗河；在泰国，凤眼莲布满湄南河；而美国南部沿墨而哥湾内陆河流水道，也被密密层层的凤眼莲堵得水泄不通，不仅导致船只无法通行，还导致鱼虾绝迹，河水臭气熏天；而我国的云南滇池，也曾因为水葫芦疯狂蔓延而被专家指称患上了“生态癌症”。第36页/共70页

影响种群数量波动的原因很复杂，但归纳起来可分为两类，即非密度制约和密度制约。（二）种群波动的原因1．非密度制约即与种群数量无关的因素，如温度，降水等等环境因素和食物因素等。第37页/共70页2．密度制约由于种群内各个体自身的关系，其密度的变化影响着种群数量的波动。其原因包括：一是种内竞争食物和领地；二是心理作用；三是捕食者与猎物之间的反馈控制作用；四是致病的病原菌和寄生物对种群的影响。

环境的非密度制约引起种群密度的改变，有时是剧烈的，而密度的制约，使种群保持“稳定状态”，或使种群返回到稳定水平。第38页/共70页（一）密度调节密度调节（regulationofdensity）是指通过密度因子对种群大小的调节过程。种群是一个自我管理的系统，它按自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。主要有种间调节和食物调节。（三）种群波动的调节第39页/共70页种间调节

是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。

食物调节

捕食和被食、寄生生物和宿主、草食动物和植物都与食物有密切的联系。

第40页/共70页（二）非密度调节

非密度调节主要指非生物因子对种群大小的调节。气候因子、化学限制因子、污染物等常常是（但不是始终）按非密度制约方式发挥作用。第41页/共70页（三）种内自动调节

种内调节是指种内成员间，因行为、生理和遗传上的差异而产生的一种内源性调节方式。

种内自动调节又分为行为调节（behavioralregulation）、生理调节（physiologicalregulation）和遗传调节（geneticresdatlon）。

第42页/共70页（四）种群数量的相对稳定性与生态对策

生物种群对不利条件有着一定的适应性。在有利条件下又有着充分发挥其内禀增长率的巨大潜能。因此，种群数量的下降常伴随着其后的上升，下降越剧烈，回升越明显。种群数量保持在环境容纳量水平上的倾向，称为种群数量的相对稳定性。不同的物种其相对稳定性的表现不同，有极不稳定、稳定和中间类型之分。它们的基础是长期进化过程中所形成的不同生态对策。第43页/共70页

生态对策（ecologicalstrategy）是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策：即r对策（或r选择）和k对策（或K选择）。第44页/共70页r对策。生物个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性波动。属于r对策的生物称r对策者，昆虫、细菌、藻类等属于r对策生物。第45页/共70页存活率年龄存活率存活率年龄年龄第46页/共70页k对策。生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在k水平。属于k对策的生物称为k对策者。通常脊椎动物和种子植物属于k对策生物。第47页/共70页

属于k对策的生物虽然种间竞争的能力较强，但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（1／r）较长，容易走向灭绝。因此，对属于k对策生物的资源，应重视其积极保护工作。属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。

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在农业生态系统中，利用r对策生物能迅速适应变化了的环境，k对策生物具有稳定环境的作用，适当配置r－k型谱系中的各种生物，如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蚕、食用菌等生活周期短，繁殖快的特点，以加速物质的循环利用，减少养分流失，增加产品产出；利用多年生的林果、竹木等以稳定农业生态环境。大量的农作物和家畜、家禽属于中间类型。

第49页/共70页四、种群间的相互关系

生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表：第50页/共70页作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争直接干涉型--直接相互抑制资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影响寄生作用+-1寄生者得利，2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利，2宿主不受影响原始合作++1、2都有利，不发生依赖关系互利共生++对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型

第51页/共70页(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。

互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。地衣就是真菌和苔藓植物的共生体,地衣靠真菌的菌丝吸收养料,靠苔藓植物的光合作用制造有机物。如果把地衣中的真菌和苔藓植物分开，两者都不能独立生活。豆科植物和根瘤菌是又一个共生的的实例，豆科植物供给根瘤菌碳水化合物，根瘤菌供给植物氮素养料，从而形成互利共生关系。

第52页/共70页2.偏利共生指种间相互作用对一方有利，对另一方无影响。

附生植物与被附生植物之间是一种典型的偏利共生关系，如苔藓等附生在树皮上；菟丝子附生在豆科植物上。

3.原始协作是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而得以在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。

第53页/共70页合作

在热带地区，兰花通常以树干作支撑鱼以海葵作庇护的场所偏利作用第54页/共70页（二）负相互作用

负相互作用包括竞争、捕食和寄生等。负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。

第55页/共70页1．竟争（competition）生物种群的竞争通常包括种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争。种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：第一是一个物种完全挤掉另一物种；第二是不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其它生态习性上的分离，即生态分离（ecologicalseparation），也可能使两种间形成平衡而生存。发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。种内竞争有两种形式：一为直接干涉型；二为资源利用型。第56页/共70页

高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Parameciumcaudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。第57页/共70页大草履虫单独培养小草履虫单独培养混合培养种间竞争高

低/d/d/d第58页/共70页2.捕食与寄生

不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。第59页/共70页广义的捕食概念包括四种类型：（1）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物（即狭义的捕食者和被食者）；（2）食草动物食绿色植物；（3）昆虫的拟寄生者（parasitoids）；（4）同类相食（cannibalism），捕食现象的特例，捕食者与被食者为同一物种。

寄生与捕食作用相似，寄生物以寄主身体为定居空间，靠吸取寄主的营养而生活。

第60页/共70页第61页/共70页

黄蜂产卵于蛾幼虫体内，黄蜂蛹覆在虫体上，以幼虫内部组织为生，将幼虫致死。第62页/共70页（三）化感作用（allelopathy）指由植物体分泌的化学物质对自身或其它种群发生影响的现象，植物的这种分泌物叫做化感作用物质（allelopathicsubstance）。是植物界种间竞争的一种表现形式。

第63页/共70页黄顶菊原产于南美洲巴西、阿根廷等国，扩散到美洲中部、北美洲南部及西印度群岛，后来由于引种等原因而传播到埃及、南非、英国、法国、澳大利亚和日本等地。黄顶菊为一年生草本植物，花冠鲜黄色，花果期夏季至秋季或全年。喜生于荒地，尤其偏爱废弃的厂矿、工地和滨海等富含矿物质及盐分的环境，在靠近河、溪旁的水湿处、峡谷、悬崖、峭壁、陡岸、原野、牧场、弃耕地、街道附近、道路两旁，以及含砾岩或沙子的黏土都能生长。我国的黄顶菊是典型的物种入侵。