种群及其基本特征

种群及其基本特征森林种群及其基本特征物种的遗传、进化及生活史森林种群种内与种间关系第一节种群及其基本特征

1.1种群的概念

1.2种群统计的基本参数

1.3种群的数量变化

1.4集合种群的动态31.1种群的概念藏羚羊实验种群

种群(population)：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。种群的生态学意义：种群是同种个体，通过种内关系组成的一个有机统一体或系统;种群是物种存在、进化、繁殖的基本单位;种群是生物群落的基本组成单位。

个体1个体生物的生与死2年龄与性别3生长发育4个体的运动种群1.种群的发生与消亡出生率与死亡率2.年龄结构，性比3.种群的数量变化4.种群的动态：迁入、迁出、迁徙5.各种种内关系种群特征与个体特征比较自然种群的基本特征空间特征种群具有一定的分布区域；数量特征每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度），随时间而发生变动；遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。种群动态种群动态是研究种群数量在时间和空间上的变动规律，主要涉及下列问题：（1）有多少？（2）哪里多、哪里少？（3）如何变动？（4）为什么这样变动？种群数量和密度种群分布种群数量变动和扩散迁移种群的调节与种群相关的概念种群生物学（populationbiology）：研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。种群生态学（populationecology）：研究种群的数量、分布和种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。种群遗传学（populationgenetics）：研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等内容。第一节种群及其基本特征

1.1种群的概念

1.2种群统计的基本参数

1.3种群的数量变化

1.4集合种群的动态1.2种群统计的基本参数种群密度种群的初级参数种群的次级参数种群的空间分布格局生命表及其分析（一）种群密度种群大小（populationsize）：

一定区域内种群个体的数量，也可以是生物量和能量。种群密度（density）：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。绝对密度与相对密度绝对密度：单位面积或空间种群个体的实有数量；相对密度：表示种群数量多少的多度指数。总体密度与生态密度总体密度或粗密度（crudedensity）对生境不加区分的基础上确定的单位空间的种群的个体数量；生态密度（ecologicaldensity）在生物适宜空间范围内确定的单位空间的种群个体数量。种群密度很高种群密度一般种群密度较高相对密度密度调查方法介绍a.植物种群密度调查b.动物种群密度调查a.植物种群密度调查—直接计数或样方法动物种群密度调查标记重捕法N＝M×n/m＝

20×30/5＝120原理：假设种群大小估计值为N，捕捉、标志、释放之后，群体中有标记个体为M，在重捕中，若捕捉数量为n，而其中的标志个体数量为m，则有：N=M×n/m前提或假设：调查期间数量稳定（没有迁入、迁出、出生、死亡）；标志个体均匀分布在种群之中；标志操作不影响动物的行为和死亡。单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）

个体由一个受精卵发育而成，形态上基本一致，器官数目基本固定的生物，如高等动物和多数自由活动的低等动物。构件生物（modularorganism）

由一个合子发育形成一套构件(modules)组成的生物，构件产生构件，构件数量随环境条件变化，如树的枝条数量差异颇大。单体生物海葵针茅芨芨草珊瑚构件生物单体生物构件生物组成个体的器官形态数量分明器官形态数量差异较大器官左右前后四肢不能替代，四肢有相同的年龄枝条、分蘖等各种构件可以有不同年龄来源均由一个受精卵发育而成构件器官可以产生新的器官环境影响器官数量受环境影响很小或无构件器官数量受环境影响大统计个体数量个体数量，构件数量例脊椎动物、昆虫等大多数无脊椎动物 植物动物中固着生活的种类单体生物与构件生物的差异构件生物的密度构件生物的种群密度可以有2种测度a单位空间生物个体的量如每平方公里某种树木的株数；b将一株植物作为一个种群对待，将构件作为个体看待，则有单位空间某种植物某种构件（如：树枝）的数量。构件生物冷蒿星毛萎陵菜蚯蚓身体断裂后，可以重新生长，如何对其进行归类？影响种群密度变化的种群属性：初级种群参数——种群的出生率、死亡率、迁入、迁出次级种群参数——种群的年龄结构、性比、种群增长率1.2种群统计的基本参数种群密度种群的初级参数种群的次级参数种群的空间分布格局生命表及其分析（二）种群的初级参数

出生率（natality）：泛指任何生物产生新个体的能力，不区分产生方式；

最大出生率：

理想条件（无任何生态因子的限制作用）下种群出生率；

生态出生率：

一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。

死亡率（mortality）：

一定时间段内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小，这是一个瞬时率。

最低死亡率：

种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率；

生态死亡率：

种群在特定环境下的实际死亡率。

迁入：

个体由别的种群进入领地；

迁出：

种群内个体离开种群的领地。迁入死亡率迁出出生率+-+-种群密度影响种群密度的四个种群基本参数1.2种群统计的基本参数种群密度种群的初级参数种群的次级参数种群的空间分布格局生命表及其分析（三）种群的次级参数年龄结构性别结构时期结构（三）种群的次级参数

年龄结构：

指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。

年龄锥体：

是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱高低的位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。年龄锥体一般有增长型种群、稳定型种群、下降型种群。世界主要国家人口的年龄结构美国澳大利亚加拿大丹麦奥地利意大利德国保加利亚匈牙利肯尼亚尼日利亚沙特阿拉伯我国河北省人口年龄结构（1982年）1882189219021912192219321942195219621972198220岁以下的人口明显占较大的比例，说明人口的增长趋势生育年龄人口比例仍占较大比例（数量特点）

时期结构(stagestructure)：经历离散发育期的许多生物，其每一个时期个体的数量。如昆虫。蛾的成熟变化：1幼虫的巢2雌幼虫3雌蛹4雌成虫5雄蛹6雄成虫卵幼虫蛹成虫构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次。未施肥施肥

性别结构性比（sexratio）：种群中雌雄个体间的比例。雌：雄=1：11雄多雌型白头叶猴海象一雌多雄——蜜蜂，一只蜂王，几百只雄蜂。雌多雄少型——人工控制的鸡鸭种群蛭形轮虫枝角类孤雌生殖黄鳝中国农村出生人口性比1.2种群统计的基本参数种群密度种群的初级参数种群的次级参数种群的空间分布格局生命表及其分析（四）种群的空间结构

种群的内分布型(internaldistributionpattern)或分布（distribution）：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。均匀分布随机分布成群分布格局分布类型的判别方法：方差均值比：S2/m=0均匀分布；S2/m=1随机分布；S2/m>1聚集分布。Χ2检验Ψ检验（Moore检验）Morisita指数检验检验负二项分布法RipleyK(d)函数分析法

……《数量生态学》，张金屯，2004，科学出版社均匀分布鸟类的巢鹭鸶海鸥人工林均匀分布成群分布动物的集群行为1.2种群统计的基本参数种群密度种群的初级参数种群的次级参数种群的空间分布格局生命表及其分析（五）种群生命表及其分析生命表的类型和特点生命表分析生命表的类型和特点

生命表：把观测到的种群中各年龄组个体的存活数和死亡数编制而成的表；是一种描述生物种群死亡过程的有用工具。生命表类型：

动态生命表静态生命表综合生命表图解生命表

动态生命表（dynamiclifetable）：

根据观察一组大约同一时间出生的生物个体的死亡或存活动态过程而获得的数据来编制的生命表；这样的一组个体称做同生群(cohort)；类似的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。动态生命表的结构藤壶(Balanusglandula)动态生命表x为年龄、年龄组或发育阶段nx为本年龄组开始时的存活个体数dx从年龄x到年龄x+1期间死亡的个体数:dx=nx-nx+1lx为在年龄组开始时存活个体的百分数:

lx=nx/n0（*100，*1000）（%，‰）qx为本年龄组期间死亡率或从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，qx=dx/nxLx为本年龄组期间的平均存活个体数或从x到x+1期平均存活个体数，Lx=(nx+nx+1)/2Tx为种群全部个体的平均寿命和，其值等于表中各Lx值自下而上累加之和（所有现有个体存活时间的积累)，即Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+……+Lm=∑Lxex为平均寿命（生命期望值）：X龄的生物平均还能活的时间ex=Tx/nx侯万儒等，动物学研究，2000，21（2）：127-132.

静态生命表（staticlifetable）：

根据某一特定时间对种群作一个年龄结构的调查资料而编制的生命表。因此，静态生命表又称为特定时间生命表(time-specificlifetable)或垂直生命表(verticallifetable)。江延安，水土保持通报，1998，18（3）：20-23.动态生命表和静态生命表的关系（仿BegonandMortimer,1981）静态生命表动态生命表动态、静态生命表的优缺点动态生命表中的生物个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。动态生命表所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得完整的生命表数据；静态生命表虽有缺陷，但在事前难以获得动态生命表数据时，在运用得法的情况下，可作为对动态生命表数据的补充。综合生命表K致死压力mx每一期每一存活个体生产的卵数R0：种群世代净增殖率，存活率lx

与生殖率mx相乘，累加图解生命表（diagrammaticlifetable）F为每株结籽数，g为种籽发芽率，e为幼苗的存活率，P为成株存活率。描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对于生活史比较复杂的种类。2008年“毒奶粉”又将产生什么后果？谁来负责生命表分析死亡率曲线存活曲线关键因子分析（K－因子分析）种群的增长率和内禀增长率生殖价(reproductivevalue)死亡率曲线：以生命表中的年龄或年龄组为横坐标，以相应的各年龄和年龄组的死亡率（qx）为纵坐标作图，即可得到死亡率曲线。死亡率曲线应用：冰雪侵袭引发的树木死亡率曲线②存活曲线（survivorshipcurve）Ⅰ(A)型:曲线凸型，幼体存活率高，老年个体的死亡率高；Ⅱ(B)型：曲线呈对角线型，在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率；Ⅲ(C)型：曲线凹型，幼体死亡率很高。郭延蜀等，兽类学报，2005，25（2）：150-155.罗菊春等，植物研究，2007，27（3）：249-253③

K-因子分析

K-因子，关键因子（keyfactor）;根据观察连续几年的生命表系列，找出哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而判断哪一关键因子（keyfactor）对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析（K-factoranalysis）。一年生植物北点地梅的关键因子分析万继兴.山东农业大学学报，1996，27（1）：93-98.④种群增长率r和内禀增长率rm

净增殖率（netreproductiverate）某一时期的存活率lx与生殖率mx相乘并累加起来所得值；用R0表示，R0=∑lx×mx。种群增长率指种群的实际增长率，又称自然增长率，用r来表示。

r＝lnR0/T

T-世代时间(generationtime)，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease，rm

）：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率，也称内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力测定方法：r＝lnR0/T⑤生殖价（reproductivevalue）Vx生殖价是用来描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长所做的贡献。第一节种群及其基本特征

1.1种群的概念

1.2种群统计的基本参数

1.3种群的数量变化

1.4集合种群的动态1.3种群的数量变化1.3.1种群的增长模型1.3.2自然种群的数量变动1.3.3种群的数量调节1.3.1种群增长模型与密度无关的种群增长模型/无限增长种群离散增长模型种群连续增长模型与密度有关的增长模型/有限增长逻辑斯谛模型（一）与密度无关的种群离散增长模型模型前提条件：

增长率不变

不受资源限制

世代不相重叠不受种群自身密度变化的影响种群没有迁入和迁出没有年龄结构最简单的种群离散增长模型：

Nt+1=λNt

式中：Nt—t世代种群大小；

Nt+1—t+1世代种群大小；

λ—种群的周限增长率（与种群经过一个世代后的净生殖率R0等同）种群以λ速率年复一年地增长，则有：

N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；·······；Nt=N0λt；将方程式Nt=N0λt取对数，既得：lgNt=lgN0+tlgλ；λ=Nt+1/Nt>1，种群上升；λ=1，种群稳定；0<λ<1，种群下降；λ=0，种群在下一代灭亡。数学模型假定一年生草本植物种群，初始种群数量为N0=10，每个个体产生2个后代（即世代净繁殖率R0=2），年复一年地增长，经1，2，3，…t世代后，种群数量为N1，N2，N3，…Nt?

N1=2x10；

N2=2x20=22x10；

N3=2x40=23x10；

……t世代种群的大小Nt=R0Nt-1=R0tN0几何增长模型及草夹竹桃（Phloxdrummomdii）假设的增长曲线一年生草本植物(二)与密度无关的种群连续增长模型存在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠，繁殖连续；种群没有迁入和迁出;具有年龄结构

数学模型（微分方程）假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则在无限环境中种群的瞬时增长率为r＝b－d，它与种群密度无关。即dN/dt＝(b-d)N＝r

N（微分式）Nt＝N0ert（积分式）R0＝erNt=R0Nt-1=R0tN0行为：指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。Nt＝N0ert欧洲赤松和领鸽种群的指数增长曲线截至北京时间2005年8月7日,星期日11点50分31秒

世界人口总数64亿5863万5957人

我们期望的人类数量是多少10316世纪以来世界人口表现为指数增长1041949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。Nt=N0ert1nNt=1nN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=0.0195人口加倍时间Nt/N0=ert=2,ln2=rt,t=ln2/r=35108（三）与密度有关的种群增长模型在自然界空间和资源都是有限的，生物本身也是有限的，大多数种群的“J”型增长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段，种群的密度低，资源丰富。受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长(density-dependentgrowth)或种群的有限增长。环境容纳量（carryingcapacity）：某种群在一个生态系统中，即一个有限环境中所能稳定达到的最大数量（或最大密度）称为系统或环境对该种群的容纳量。地球上人口的环境容纳量应该是多少？跟与密度无关的种群连续增长模型相比，与密度有关的种群连续增长模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量K，当Nt＝K时，种群零增长；②增长率随密度上升而下降的变化是按比例的，即每增加一个个体就产生了1/K的抑制影响。增长率对密度的反应是瞬时的，不存在时滞。按上述两点假设，种群增长不再是“J”字型，而是呈“S”。“S”型曲线有两个特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。111逻辑斯谛增长模型：积分式为：瞬时增长率(每员增长率)种群变化率

种群个体数量环境容纳量将指数增长方程乘上一个密度制约因子(1-N/K)，就得到生态学上著明的逻辑斯谛方程(logisticequation)1127.56.04.53.01.502468101214161820环境容纳量饱和期减速期转折期加速期开始期种群大小时间种群在有限环境下的连续增长模型图（仿Kendeigh1974）113时间种群的指数/逻辑斯谛增长模型K=1000rK/4环境阻力Fig-1Fig-2K值种群大小K—2=rNdNdtdNdt=rN（K-NK）K/2dN/dtK自然种群的逻辑斯谛增长Logistic方程中参数r、K的生物学意义：r表示种群的潜在增殖能力；TR=1/r，是自然反应时间（naturalresponsetime）。r越大，种群增长越快，TR

越小，表示种群受到干扰后返回平衡状态所需要的时间越短，反之越长；TR

是度量种群受到干扰后返回平衡状态所需时间长短的一个重要参数；K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度；同时也随环境条件（资源）的改变而改变。逻辑斯谛增长模型的意义：是生态学的基础模型,许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上发展起来的；是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；模型中两个参数r和K已经成为生物进化对策理论中的重要概念。1171.3种群的数量变化1.3.1种群的增长模型1.3.2自然种群的数量变动1.3.3种群的数量调节1.3.2自然种群的数量变动（一）种群增长“J”型增长、“S”型增长，生态入侵（二）季节消长（三）平衡（稳定）/波动稳定，不规则波动，周期性波动，爆发（四）种群衰亡自然衰亡—灭绝；人为引起衰落（栖息地破坏，过渡利用）（一）种群增长生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化剑桥大学Southwood教授1977年发表的种群增长三维图引自生态入侵生态入侵（ecologicalinvasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响；形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。凤眼莲（Eichhorniacrassipes）互花米草在我国南方沿海危害的情景紫茎泽兰Croftonweed(Eupatoriumadenophorum)CentralAmerica火炬树？种群的季节消长主要受环境季节性变化和生物生活史的适应性变化所调节（二）季节消长农作物蚊子129北点地梅8年间的种群数量变动（仿Begon，1986）张丽萍等，中国生态农业学报，2005，13（3）：147-149.（三）种群波动/平衡133

种群在环境容纳量附近波动的原因：（1）环境的随机变化。随着环境条件如天气的变化，环境容纳量就会相应变化；（2）时滞或称为延缓的密度制约，在密度变化和密度对出生率和死亡率影响之间导入一个时滞，在理论种群中很容易产生波动。（3）过度补偿性密度制约，即当种群数量密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降。当密度制约变得过度补偿时，减幅震荡和种群周期就会发生；如果与高的繁殖率相结合，极端过度补偿会导致混沌波动，没有了固定间隔和固定的振幅。环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。小型的短寿命生物，比起对环境变化忍耐性更强的大型、长寿命生物，数量更易发生巨大变化。a不规则波动1880－1940年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线135b

周期性波动年际动态：在环境相对稳定的条件下，种子植物和大型脊椎动物具有较稳定和周期性数量波动。捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动。哺乳动物种群9-10年或3-4年植物中的果树表现2年的周期。136旅鼠的周期性波动184555657585951905152535y.1614121086420N×104—美洲兔—猞猁Cyclicoscillationinpopulationdensity(HudsonBayCom.)VaryingHare,namedforitschangesincoatcolour—frombrown-greyinsummertosnow-whiteinmid-winter;Hynx,preysmainlyonvaryinghares,itkillsasanimalsaslargeasdeerandmoose.138

c种群爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。最著名的爆发见于害虫和害鼠。Dendrolimuspini德国中部针叶林欧洲松毛虫越冬幼虫的数量波动种群稳定种群爆发140d种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉动物另外一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的社会性昆虫（如红蚁，黄蚁）马鹿新疆“普氏野马”有蹄类动物狼狐肉食动物蜻蜓种内调节机制f种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人类过捕或栖息地破坏），其数量会出现持久性下降，即种群的衰落(decline)，甚至灭亡(extinction)。种群衰落或灭亡的原因自然衰亡—灭绝；地球环境急剧变化造成物种灭绝

——二叠纪物种大灭亡，即90%的浅海无脊椎动物灭绝——白垩纪恐龙物种的灭绝地球环境剧变造成恐龙灭绝陨星撞击地球6500万年前火山喷发人类过度利用引起衰落（栖息地破坏，过度捕捞）残忍的捕鲸现场绿色和平组织在行动栖息地破坏引起物种灭绝！保护生物学研究的一个热点问题：最小可存活种群（minimumviablepopulation）：种群以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。1.3.3种群调节种群调节：当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，在种内（竞争、出生、死亡等）或种外（气候、食物等）因素的作用下种群数量回到平衡状态的过程，称为种群调节。外源性种群调节理论密度制约的生物学派非密度制约的气候学派内源性种群调节理论行为调节学说内分泌调节学说遗传调节学说152非密度制约性的死亡：尽管种群密度由低到高不断增加，种群死亡率却始终保持不变（x%）；密度制约性的死亡：种群密度由低到高增加时，种群的死亡率也随着升高（出生率随着降低）；逆密度制约性的死亡：种群的密度由低到高增加时，种群的死亡率反而更加降低（出生率则随着升高）。内源性因素的密度制约作用（种群内部个体间）外源性生物因素的密度制约作用（种群之间、食物）外源性非生物因素的非密度制约作用（光、温、水等）种群密度气候学派生物学派行为调节学说内分泌调节学说遗传调节学说a非密度制约的气候学派代表人物：以色列Bodenheimer，认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度；

（一）外源性种群调节理论查普曼(Chapman,1928)的“生物潜能”(bioticpotential)学说认为：生物种群具有一个固有的不变的增殖能力称为生物潜能或生殖潜力。但实际上，在自然界中很少能完全表现出来，这主要是受到了环境阻力(environmentalresistance)的限制。公式：种群增长=生物潜能–环境阻力1938年，英国的尤瓦洛夫(Uvarov)写了《昆虫与气候》（InsectsandClimates），总结了气候因素对昆虫的生长率、产卵率和死亡率的影响，认为气候因子是种群动态的首要动因，他反对自然种群处于稳定平衡的概念；气候学派研究对象以昆虫为主；气候学派的主要观点：①种群参数受天气条件的强烈影响；②种群数量的大发生与天气条件的变化明显相关；③强调种群数量的变动，否认稳定性；

④种群没有增殖到环境容纳量所允许的水平，不会产生食物竞争。 b密度制约的生物学派代表人物Nicholson、Smith。主张竞争、捕食和寄生等生物过程对种群调节起决定作用；强调了平衡密度的思想。Nicholson于1933年在JournalofAnimalEcology上发表了《动物种群的平衡》(TheBalanceofAnimalPopulation)，是种群生态学中最具论战性的文章。研究重点：昆虫的寄生物—宿主。Nicholson的主要出发点是种群的平衡学说，认为种群是一个自我管理(self-governing)系统：为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度很低时，调节因素的作用就减弱。即，调节因素的作用必须受被调节种群的密度所管理。气候因素的影响是非密度制约性的，因此气候不能调节种群的密度，调节种群密度的因素只能是密度制约因素。

c气候学派和生物学派观点的折中代表人物：米尔恩（Milne,1957）观点：既承认密度制约因素对种群密度的决定作用，也承认非密度制约因素对种群数量的重要影响。赫夫克（Huffaker）和梅辛杰（Messenger）提出在不同环境中决定种群数量动态的密度制约因素和非密度制约因素的相对作用。在有利环境中，密度制约因子起作用；在恶劣条件下，非密度制约因子调节种群数量。折中观点认为是工作地区环境条件的差异导致了气候学派和生物学派观点的不同。种群密度环境因子梯度不利有利不利限制因子气候因素生物因素气候因素d食物因素说代表人物：英国的鸟类学家Lack；代表著作：《动物数量的自然调节》（1954）观点：与Nicholson的种群平衡由密度制约因素来维持的观点一致。Lack通过对鸟类种群动态的分析，证明是密度制约性死亡调节鸟类的种群动态，种群的调节主要是通过食物短缺、捕食和疾病来实现的，其中食物起决定性作用。食物是决定性因素的原因：①鸟类中只有少数成鸟是死于捕食和疾病的；②在食物丰富的地方，鸟的数量就高