第二章植物的水分关系

第二章植物的水分关系第1页，共80页，2023年，2月20日，星期一水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失

水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：第2页，共80页，2023年，2月20日，星期一第一节水分在植物生命活动中的重要性一、水在植物生命活动中的重要性1.水是细胞的重要组成成分；2.水是代谢过程的反应物质；3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质；4.水能使植物保持固有的姿态；5.水具有重要的生态意义：第3页，共80页，2023年，2月20日，星期一二、植物体内水分存在的状态

1.植物体内水分存在的状态有：

自由水(freewater)：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。

束缚水(boundwater)：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。

2.自由水/束缚水比值影响代谢自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。返回第4页，共80页，2023年，2月20日，星期一第二节植物对水分的吸收

一、植物细胞的吸水（一）细胞的渗透吸水：液泡膜和质膜具有类似半透膜的性质，只允许水分及某些小分子物质通过，而不允许其他物质通过。第5页，共80页，2023年，2月20日，星期一渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeablemembrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。第6页，共80页，2023年，2月20日，星期一渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差第7页，共80页，2023年，2月20日，星期一由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高第8页，共80页，2023年，2月20日，星期一

经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子第9页，共80页，2023年，2月20日，星期一（1）化学势(chemicalpotential)以希腊字母μ表示。组分j的化学势μj定义为某组分j的偏摩尔自由能。（2）水的化学势

水的运动方向和限度同样遵循热力学第二定律，水分也具有自身的自由能和化学势。水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。水的化学势用μ表示。第10页，共80页，2023年，2月20日，星期一（3）水势(waterpotential)指每偏摩尔体积水的化学势差，用ψw表示。

ψw＝＝VwΔμwVwμw-μw0第11页，共80页，2023年，2月20日，星期一水势的大小和单位：纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。

1巴=0.987大气压=105帕第12页，共80页，2023年，2月20日，星期一相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。渗透吸水：由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。渗透作用(osmosis)：指溶剂分子从水势高的区域通过半透膜向水势低的区域扩散的现象。第13页，共80页，2023年，2月20日，星期一2.植物细胞的渗透现象一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置第14页，共80页，2023年，2月20日，星期一细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核第15页，共80页，2023年，2月20日，星期一细胞壁原生质层细胞液细胞空腔质壁分离现象细胞膜液泡膜细胞质当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细胞发生质壁分离。第16页，共80页，2023年，2月20日，星期一当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞发生质壁分离复原。质壁分离复原现象第17页，共80页，2023年，2月20日，星期一植物细胞吸水与水通道蛋白：在植物和动物的许多组织中的细胞膜及植物液泡膜上存在水通道蛋白(waterchannelprotein)。人们把一系列分子量为25000～30000,能选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白,称为水孔蛋白(aquaporinsAQPs)。第18页，共80页，2023年，2月20日，星期一第19页，共80页，2023年，2月20日，星期一3．植物细胞水势的组分：

ψw=

ψs+ψp+ψm+ψg…

（1)溶质势(solutepotential)：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT

细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。溶质势呈负值。第20页，共80页，2023年，2月20日，星期一2)压力势(pressurepotential)：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。细胞压力势一般为正值，只有在蒸腾过旺时为负值。第21页，共80页，2023年，2月20日，星期一3)衬质势(matricpotential)：由于细胞中亲水胶体物质和毛细管对自由水的吸附和束缚而引起水势的降低值，用ψm表示。衬质势呈负值。第22页，共80页，2023年，2月20日，星期一分生组织细胞的水势：ψw=

ψs+ψp+ψm

形成液泡的成熟细胞的水势：ψw=

ψs+ψp风干组织（如种子）细胞的水势：ψw=

ψm

第23页，共80页，2023年，2月20日，星期一环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V>1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V<1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp<0ψw下降

4.细胞吸水过程中水势组分

第24页，共80页，2023年，2月20日，星期一细胞吸水过程中水势组分的变化第25页，共80页，2023年，2月20日，星期一5.水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

第26页，共80页，2023年，2月20日，星期一土壤—植物—大气连续体系（soil-plant-atmospherecontinum,SPAC）中的水势通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势(图2-6)，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第27页，共80页，2023年，2月20日，星期一土壤—植物—大气连续体系中的水势第28页，共80页，2023年，2月20日，星期一（二）吸胀吸水：依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破。

第29页，共80页，2023年，2月20日，星期一细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低。干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，ψm=ψw=0。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。第30页，共80页，2023年，2月20日，星期一二、植物根系吸水（一）根系吸水部位：主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟期。地上部也可吸收水分。根毛区的吸水能力最强。这是因为：①根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积(约5～10倍)；②根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；③根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。第31页，共80页，2023年，2月20日，星期一第32页，共80页，2023年，2月20日，星期一（二）根系吸水的途径：共质体途径(symplastpathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。质外体途径(apoplastpathway)

：水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。

第33页，共80页，2023年，2月20日，星期一但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。

总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。第34页，共80页，2023年，2月20日，星期一根部吸水的途径

第35页，共80页，2023年，2月20日，星期一根据吸水动力，根系吸水的途径：1.主动吸水(activeabsorbwater)：由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。2.被动吸水(passiveabsorbwater)：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。第36页，共80页，2023年，2月20日，星期一１.主动吸水的机理：主动吸水的动力是根压。根压(rootpressure)：指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。根压的的产生与根系生理代谢活动和导管内外的水势差有密切关系。第37页，共80页，2023年，2月20日，星期一产生根压的机制根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，就形成了根压。第38页，共80页，2023年，2月20日，星期一应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。第39页，共80页，2023年，2月20日，星期一伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。吐水(guttation)：生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水(guttation)。吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。第40页，共80页，2023年，2月20日，星期一第41页，共80页，2023年，2月20日，星期一伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding)。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液(bleedingsap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。第42页，共80页，2023年，2月20日，星期一伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出；

B.用压力计测定根压第43页，共80页，2023年，2月20日，星期一根系吸水的机理：２.被动吸水的机理：被动吸水的动力是蒸腾拉力。第44页，共80页，2023年，2月20日，星期一（三）植物根系的提水作用植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用第45页，共80页，2023年，2月20日，星期一（四）影响根系吸水的土壤条件1.土壤水分：Temporarywilting(暂时萎蔫)——当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。•降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。•立即灌水可消除萎蔫状态。第46页，共80页，2023年，2月20日，星期一2.土壤通气状况：通气状况良好，有利于根吸水；3.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多；4.土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水势有利于根系吸水。烧苗现象返回第47页，共80页，2023年，2月20日，星期一第三节植物的蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)指水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用。蒸腾作用与蒸发不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的调节。第48页，共80页，2023年，2月20日，星期一一、蒸腾作用的生理意义陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义。第49页，共80页，2023年，2月20日，星期一１.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。２.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。第50页，共80页，2023年，2月20日，星期一３.蒸腾作用能降低植物体的温度这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。４.蒸腾作用的正常进行有利于CO２的同化这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道。第51页，共80页，2023年，2月20日，星期一二、蒸腾作用的指标：１.蒸腾速率(transpirationrate)：又叫蒸腾强度，即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量。2.蒸腾比率(transpirationratio)：亦称蒸腾效率，指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数。3.蒸腾系数(transpirationcoefficient：亦称需水量，指植物制造一克干物质所需要水分的克数。蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。第52页，共80页，2023年，2月20日，星期一三、植物的蒸腾及其调节蒸腾的器官：

叶片（主要）

茎及地上部其它器官。

第53页，共80页，2023年，2月20日，星期一蒸腾的方式：

气孔蒸腾(stomataltranspiration)

角质蒸腾(cuticulartranspiration)

皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)

第54页，共80页，2023年，2月20日，星期一气孔蒸腾（一）气孔的分布、大小与数目气孔数目多，分布广。第55页，共80页，2023年，2月20日，星期一（二）气孔蒸腾的途径分为两步：水分向气孔下腔蒸发；气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。第56页，共80页，2023年，2月20日，星期一（三）气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(smallporediffusionlaw)。在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。第57页，共80页，2023年，2月20日，星期一气孔运动的机理

1.气孔的基本特点气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。保卫细胞具有多种细胞器，对气孔开闭有重要作用。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。第58页，共80页，2023年，2月20日，星期一第59页，共80页，2023年，2月20日，星期一气孔结构第60页，共80页，2023年，2月20日，星期一气孔电镜结构第61页，共80页，2023年，2月20日，星期一2.气孔开闭的机理

1)无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)又称K+泵假说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中K+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定K+浓度变化。照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+

，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。第62页，共80页，2023年，2月20日，星期一第63页，共80页，2023年，2月20日，星期一研究表明，保卫细胞质膜上存在着H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pH值降低。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道（inwardK+channel）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。第64页，共80页，2023年，2月20日，星期一实验还发现，在K+进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，H+——ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，从而使保卫细胞的质膜去极化(depolarization)，以驱使K+经外向K+通道(outwardK+channel)向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫(droughtstress)下，脱落酸含量增加，可通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质膜去极化，驱动外向K+通道，促进K+、Cl-流出,同时抑制K+流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。第65页，共80页，2023年，2月20日，星期一苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)：人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。

PEP＋HCO3乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(或NADH)苹果酸＋NAPD+(或NAD+)第66页，共80页，2023年，2月20日，星期一苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。第67页，共80页，2023年，2月20日，星期一2)苹果酸代谢学说第68页，共80页，2023年，2月20日，星期一光下气孔开启的机理第69页，共80页，2023年，2月20日，星期一光下气孔开启的机理第70页，共80页，2023年，2月20日，星期一光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。第71页，共80页，2023年，2月20日，星期一（五）蒸腾作用的调节1.影响蒸腾作用的气孔因素2.影响蒸腾作用的环境因素光：光促进气孔的开启，蒸腾增加。水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭。温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高失水增大也可使气孔关闭。风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。第72页，共80页，2023年，2月20日，星期一降低蒸腾的途径：1.减少蒸腾面积；2.改善植物生态环境；3.应用抗蒸腾剂。返回第73页，共80页，2023年，2月20日，星期一第四节植物体内水分的运输一、水分运输的途径：

土壤水分→根毛→皮层→内皮层→木质部薄壁细胞→茎的导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔下腔→气孔→大气。

二、水分运输的动力：

上端原动力蒸腾拉力