植物的矿质和同化

植物的矿质和同化第1页/共119页

荷兰VanHelmont

第一个用实验方法1650年Glauber水和硝酸盐是植物生长的基础第2页/共119页1699年，英国Woodward雨水河水土浸提液泉水

薄荷土浸提液中生长最好构成植物体的不仅有水，还有土壤中一些特殊物质。第3页/共119页1804年瑞士desaussure

种子蒸馏水死亡灰分不增硝酸盐植物正常生长灰分元素对于植物生长的必需性第4页/共119页法国Boussingault石英砂木碳无机化学药品植物定量分析周围气体CHO/空气矿质元素/土壤1840年德国化学家Liebig矿质营养学说植物生长所需的无机营养来自土壤。第5页/共119页1860年德国植物生理学家J.Sachs和W.knop已知成分的无机盐溶液培养植物成功植物营养的根本性质(无机营养型)第6页/共119页第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节植物对氮、硫、磷的同化第四节合理施肥的生理基础第五节植物的无土栽培第7页/共119页第一节植物体内的必需元素一植物体内的元素二植物必需矿质元素和确定方法三植物必需元素的主要生理功能四植物的有益元素和有害元素五植物的缺素诊断第8页/共119页一植物体内的元素（Theelementsinplant

）植物水分10%~95%

干物质

5%~90%有机物90%~95%

挥发无机物5%~10%

灰分C、H、O、N和部分S小部分S，全部P（非金属元素)，所有金属元素第9页/共119页

灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。

构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineralelement)。

矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。第10页/共119页不同植物灰分含量是不同的：

水生植物灰分占干重1%左右 中生植物灰分占干重5-10%

盐生植物灰分占干重可达45%不同组织器官灰分含量也是不同的：

木质部灰分占干重1%

种子灰分占干重3%

草本根茎灰分占干重4-5%

叶灰分占干重10-15%第11页/共119页二植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物的必需矿质元素①对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；三个条件不可缺少性第12页/共119页②作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。③在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性直接功能性第13页/共119页大量元素（macroelements）

C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg占植物体干重的0.01-10%微量元素（micronutrients）

Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni占植物体干重的10-5--10-20%目前认为符合必需元素标准的有17种第14页/共119页高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45

O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1第15页/共119页有益元素不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。如钠、硅、钴、硒等以及稀土元素。有害元素

汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。有益元素和有害元素第16页/共119页(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法营养液培养法砂培法水培法第17页/共119页营养膜培养系统第18页/共119页有氧溶液培养系统第19页/共119页溶液培养系统第20页/共119页第21页/共119页第22页/共119页在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值；防止沉淀；3.注意通气；如营养膜法，气培法4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。第23页/共119页全营养缺钾缺磷缺铁缺锌缺钙缺镁缺锰缺铜第24页/共119页第25页/共119页三植物必需元素的主要生理功能(一)植物体内的功能1构成植物体的结构物质

如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质脂类和核酸等有机物质的元素。第26页/共119页2能量转换过程中的电子传递体如Cu2+、Fe2+、Mo6+。

4重要渗透调节物质，调节细胞的膨压3作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡，维持适当的跨膜电位如：K、Cl等第27页/共119页5是酶的辅基或活化剂如:Fe、Mo是固氮酶的成分；

Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；

Ca、Mg是ATPase等酶的活化剂；

Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。6作为细胞信号转导信使第28页/共119页

当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrientdificiencysymptom)或缺素症。第29页/共119页N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)生理作用第30页/共119页1氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮

细胞质、细胞核、细胞壁

核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；生命元素第31页/共119页N过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N移动性大，可重复利用。第32页/共119页柑橘缺氮第33页/共119页第34页/共119页-N-NCKCKCKCK-N-N第35页/共119页N过多：叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。第36页/共119页2磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4-；HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子

细胞质、细胞核核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢第37页/共119页根系吸收形式H2PO4-；HPO42-H2PO4-pH＜7HPO42-pH＞7大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂磷一部分仍以无机磷形式存在体内2磷的主要生理作用第38页/共119页白菜缺磷叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色玉米缺磷生长缓慢，叶小，分蘖少；第39页/共119页磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。

磷肥过多：3.水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌、钙结合,减少锌、钙的有效性,故磷过多易引起缺锌、缺钙病。1.叶上又会出现小焦斑,为磷酸钙沉淀所致；2.磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。第40页/共119页植物体中磷的分布不均匀：根茎的生长点、果实、种子缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。

磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。核苷酸组成成分参与糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢氮磷配合施用第41页/共119页缺磷细胞分裂生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；植株矮小;产量低；抗性弱蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少①②叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷第42页/共119页根水平生长根毛增加分泌有机酸第43页/共119页第44页/共119页3钾的主要生理作用根吸收的形式K+（1）提高原生质水合程度，增强细胞保水能力，利于抗旱。（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。第45页/共119页（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。（5）调节CH2O的合成与运转（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。

缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。第46页/共119页第47页/共119页老叶沿叶缘首先黄化，严重时叶缘呈灼烧状。双子叶植物叶脉间失绿可再利用，症状首先表现于老叶。第48页/共119页第49页/共119页4钙的主要生理作用根的吸收形式

Ca2+（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。（2）Ca2＋与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。第50页/共119页（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。

在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2＋时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。第51页/共119页第52页/共119页第53页/共119页第54页/共119页5铁的主要生理作用

以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。第55页/共119页（3）固N酶成分（4）叶绿素生物合成需要Fe。

一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。第56页/共119页第57页/共119页-Fe-FeCK玉米

缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。第58页/共119页第59页/共119页6锌的主要生理作用

根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分叶绿素的合成缺锌植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。第60页/共119页华北地区果树“小叶病”第61页/共119页第62页/共119页7硫的主要生理作用根的吸收形式SO42-

蛋白质辅酶硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。第63页/共119页第64页/共119页生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包第65页/共119页8镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。第66页/共119页（一）有益元素

不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。（二）有害元素

汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。四植物的有益元素和有害元素第67页/共119页五植物的缺素诊断（一）确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因（二）植物组织及土壤成分的测定（三）补充营养元素第68页/共119页缺素诊断第69页/共119页缺素诊断第70页/共119页第二节植物对矿质元素的吸收及运输一根系吸收矿质元素的区域和过程（一）区域根系！第71页/共119页第72页/共119页1矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷等价第73页/共119页2矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附在根系表面离子交换接触交换根部自由空间质外体途径共质体途径

进入根部导管凯氏带第74页/共119页根毛区离子吸收的共质体和质外体途径第75页/共119页经内部空间（innerspace）进入细胞质。跨过内皮层。进入导管，向地上部运输。第76页/共119页二植物吸收矿质元素的特点（一）根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。第77页/共119页（二）根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐如(NH4)2SO4

生理碱性盐如NaNO3或Ca(NO3)2

生理中性盐如NH4NO3

首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。第78页/共119页（三）单盐毒害

将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。离子拮抗平衡溶液第79页/共119页三影响根系吸收矿质元素的因素（一）土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（℃）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响第80页/共119页（二）土壤通气状况（三）土壤溶液中各种矿质元素的浓度“烧苗”（四）土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响pH对矿质元素吸收的影响第81页/共119页

多数植物最适生长的pH为6～7；

马铃薯的最适pH为4.8～5.4，甘薯、花生、烟草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。第82页/共119页四植物地上部分对矿质元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar

nutrition)第83页/共119页五矿质元素在体内的运输和利用（一）矿质元素运输的形式（二）矿质元素运输的途径（三）矿质元素的利用第84页/共119页(一)矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子少量先合成有机物e.g磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收N素根部转化为有机含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met地上部部分第85页/共119页矿质元素木质部导管向上运输横向运输（二）矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素

韧皮部向下运输横向运输第86页/共119页（三）矿质元素的利用参与循环的元素不参与循环的元素第87页/共119页一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。老叶幼叶第88页/共119页第三节植物对氮、硫、磷的同化一氮的同化二硫的同化(自学)三磷的同化(自学)第89页/共119页一氮的同化（一）植物的氮源自然界中N素循环第90页/共119页（二）硝酸盐的还原1硝酸还原酶2亚硝酸还原酶3硝酸盐的还原部位和途径第91页/共119页1硝酸还原酶NO3－NO2－NH4+硝酸还原酶亚硝酸还原酶第92页/共119页硝酸还原酶钼黄素蛋白

FAD+血红素＋钼复合蛋白多数情况下的供氢体NADH非绿色组织的供氢体NADH或NADPH第93页/共119页NR基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶第94页/共119页2亚硝酸还原酶光合反应光照铺基血红素+4Fe-4S簇电子供体铁氧还蛋白第95页/共119页3硝酸盐的还原部位和途径在叶中的硝酸还原第96页/共119页在根中的硝酸还原第97页/共119页（三）氨的同化-谷氨酸合成酶循环

主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。第98页/共119页氨的同化谷氨酸Mg2+/Mn2+/Co2+谷氨酸第99页/共119页转氨作用第100页/共119页（四）生物固氮

生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为含氮化合物的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类。固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体，两者同时存在才能起作用。第101页/共119页豌豆的根瘤第102页/共119页固氮酶催化的反应N2＋8e-＋8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi第103页/共119页二硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SO42-+8e+8H+S2-+4H2O第104页/共119页

ATP硫酸化酶硫酸盐+ATP腺苷磷酸硫酸（APS）+焦磷酸

APS激酶APS+ATP磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）+ADPAPSSH—载体复合物

S被Fd还原AMPCar—S—S—OHCar—S—SH

乙酰丝氨酸半胱氨酸其他含硫氨基酸

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由APS还原生成的S2-(游离态或结合态)主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。

S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合