植物生理学课件总集第三章photosynthesis

初反原初反应是指从光合色素分子被光激发，到初反光物理－光能的吸收、传光化学－有电子得原初反应特点速度非常快ps1012s)与纳(ns，10－9s)内完与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度－271℃(2K，液氦温度)下进量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。一、光能的吸收与传(一)激发态的形通常色素分子是处于能量色素分子吸收了一个光子其中一个低能的电子获得荷对其的而被推进到叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级Chl（基态）+hυ Chl*（激发态叶绿素分子受光激发后的能级叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单

叶绿素分子对光的吸收及能量的释处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那(二)激发 放。发射荧光与磷激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分光化学反激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子放叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，激发态的叶绿素分子回至基态时以光子形式释放处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的＋荧光发＋荧光发＋磷光发ChlT磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强1%由于素分子吸收的光能有一低于吸收的光能，因此素的荧光的波长总要比被吸收的波长长

指激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的。Chl*1＋供体分子受体分

Chl121量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“传递”方式传递的激子在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另素分子吸收.传个电子的振动()，当第二个分量的方式就称为“传递”。

传递示意在。图光合作用过程中能量运转的基本概 一些能量，电子 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变图聚光系统到反应中心能量传递尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散二、光化学反(一)反应中心与光化学反应

去去 去素胡萝卜 胡萝卜配配 应中心色素分子(原初电子供体)：光化学反应中最先初电子受体：直接接收反应中心色素分子传来电子的③次级电子受体与供体等电子传④维持电子传递体的微环境所必需的去 去 去 配配 光系统‖的反应中可用下式表示光化学反应过程

基态反应中 激发态反应中心电荷分离的反应中原初电子受体；A-：带负电荷原初电子受体；P+：带(二)PSⅠ和PS高等植物的两个光系统有各自的反应PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两 素a分子组成的二聚体，分别用、P680

图9菠菜反应中心色素氧化态与还原态照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化(P+)，其氧化态与(中)还原态(P)的吸收光谱差值最大变化的波长所700nm(A)和682nm(B)。PSⅠ的原初电子受体是素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁素分子(Pheo)，它们的次PSⅠ的原初反应

PSⅡ的原初反应

PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组功能与特光化学反供供原初电供受受受中(电子终受中的电子传醌水醌光合单（photosynthetic释放1O2或同化1CO2所需约2500个素荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结一方面引起水的裂解放氧另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸这样就把电能转化为活跃的2个光系统的 红降(reddrop)。默生效应(Emersoneffect)

量子产额(quantumyield)：（一）光合指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨较为公认的是“Z”由希尔(1960提出并经后人修正与补电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。呈

光合作用的两个光系统和电子传递S的光系统SSNADP。体中的电子传递

水的氧化与PSⅡ电子传递有NADP+的还原与PSⅠ电子传递PQH++++(二)光合电子传递体的组成与功PS生理放氧气，并把水中的电子传醌PSⅡ复合体的组成与反它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素PSⅡ反应中心的 分是分子量分别为3200034000的D1和D2两条Z、中心色素P680、原初电子QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的醌定名为QB，与D2结合的醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47000、43 LHC高等植物PSⅡ的聚光色素复合体(LHCⅡ)的结 PSI和PSII 素的分图中显示了与PSI和PSII结合的特 素复合体之间的联系。三聚体分布在所有的光系 LHCⅡ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域，并成为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌(图11)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。 醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使 B水的光解与放氧---R.Hill(1937,体 (A，如2，NADP＋、NAD的。将离 体在光下所进行的分解水、放OCE（Oxygen-evolving每释放1个O２需要从2个H2O中移4e－，同时形H＋CO２+2H２O* 体(CH２O)+O2*+420世纪60年代，法国的乔利尔特(P.Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球闪光照射(如每次闪光5～发现闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O２的释放，第二次释放少量O２，第三次O２的释放达到，每4次闪光出现

的影响(Joliot，1965)用高等植物 体实验得到科克(B.Kok1970)等人根据这一事实提出了关于H２O裂解放氧 ②每次闪光，S交给PSⅡ反应中图中S即为MSP度(即带正电荷的多少)从低到高的０、S１、S２、S３和S４。即S０S带1每一次闪光将状态S向前推进一步，直至S４。然后S４从2个H２O4e－并回到S０

S存在5个不同的氧化阶段0可连续进行直到较高氧化态阶段（S4）产生。S4是唯一有进行水氧化能力的这个模型还认为，S０和S１是稳定状态，S２和S３在暗中退回到S１，S４不稳定。这样在体暗适应过程后，有3/4的M处于S１，1/4处于S０O２此外，每次闪光后多数S会发生状态转变，但有些S不发生状态转变，在若干次闪光后体系中的放氧复合体会处于不同状态使变化不同步，因而在若O２O２原Kok钟模型没 ＋的释放部位与机理。后人闪光实验表明，当S变化，H＋的释放数是1、0、1、，即2个H２O中的4H＋分别在可离子化的氨基酸。由于放氧复合于类囊体的囊腔，因此水氧化释放的H+进入类囊体囊腔中，这也是形成跨类囊体膜H+梯锰是水氧化必不可少的元素。S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个放氧复合是必需的。锰原子被四个独立的光化学反应而依次转化为高价的161酪氨酸得到1个电子，锰聚合就会转变到1个新的氧化状态，直12.31锰 四个锰原子和PSIID1蛋白质的

质质醌(PQ)也叫醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb６/f复合体 醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质 醌在膜中含量很高，约为叶可使多个PSⅡ复合体与多个Cytb６/f复合体发生联系，使得类 醌在膜的内侧把电子传给Cytb６/f，氧化时把H＋释放至Cytb６/fCytb６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几个多肽组成，即Cytf、CytbRieske铁-硫蛋白、亚基Ⅳ、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。Cytb６/f合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb６/f

Cyt

PQ+2PC(Cu＋)+Q关于Cytb６/f复合体介导的跨膜质 Cytb6/f合体中的FeSR，再交给Cytf，进而传给PC。与此同时，PQH2又将第二质蓝时呈蓝色。它是介于Cytb６/f复合体与PSⅠ之间的电子传部分，而Cytb６/f比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通PSⅠ复合PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子PSI反应中心结构模

电子从P700传递后到达可溶性铁硫（Fdx）。P700+态的质（PC）中接psaF，psaD和psaE图14硫中心的左：4铁-4硫型：2铁-2离子的氧化还原来传递电

铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质Fd是通过它的2铁2硫活性中心中的铁离子的氧FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称F-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式2Fd还原+NADP＋HFNR2Fd氧化Fd也是电子传递的分叉传给Cytb６/f或经交给硝酸参与硝酸还进行光合酶的活化光合膜上的电子与H+图15合膜上的电子与质子传在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。光合膜上的电子与质子传递概红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子传递的类根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型非环式电子指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔 由经Fd经PQ，Cytb6/fPC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜， 也有实验 式电子传P680→Cytb559→Pheo指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传(Mehler′sreaction。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→FdFdO2，使O2Fd还原+ Fd氧化+O2体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 O2

+O2-+

2H2O2+假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2H+跨膜 NADP＋O２。二、光合磷酸尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向体或载色体体系中加入ADP与磷酸１.非环式光合磷与非环式电子传递偶联产生ATP的反应非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用2NADP+＋3ADP＋3Pi

2NADPH在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要与环式电子传递偶联产生ATP的反应ADP＋Pi ATP＋环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最H２O+ADP＋Pi ATP+O2-NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则利于假环式电子传递的进非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均DCMU(二氯苯基二甲基脲而环式光合磷酸化则不被DCMU(二)光合磷酸１.光合磷酸化与电子传递的三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联 体体系中加入电子传递抑制剂，光合磷酸化就会停止(发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示ATP/e２：每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数ATP/e２和P/O比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密

体8个形成3个ATP21个3，即ATP/e２P/O1.5。广泛接受的是化学渗透学化学渗透学说chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitc①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在③膜上有偶联电子传递的质子转移系④膜上有转移质子的ATP质子动力(protonmotive,pmf)，并由质子动力推①两阶段光合磷酸化指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高1963(Jagendorf)Z*H+H+H+ADPPiATP。碱磷酸 (1963pＨ4液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pHH+ 电子传递和H+转运所形成的 ③光下类囊体吸收对无pH缓冲液的体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔，使得膜内H+浓度电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮以上实验都证实了的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的化学H+e－传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，H+(ΔμH+)： －μH+=RT(lnH+内]－lnH+外])+F(E内－E外=RTln([H+内H+外式中R-气体常数，T-绝对温度(K)，F-法拉第常数，ΔE-膜电势(V25℃时，ΔμH+=5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol- 将式4-31两边用F(96.5kJ·mol－1V－1)除，规定△μH+/F为(protonmotive ，pmf)，(V)。25℃：pmf=0.059ΔpH+ΔE ATP合成的部位——ATP

质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP 组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。为550000左右，催化的反应为合成ATP。另外ATP酶还可以催H+向类囊体膜内。CF的分子量 ，它

有α,β,γ,δ和ε5种亚基。亚基位于“六角形” 空隙

δ基ε亚β亚基是合成和水解ATP分子γ亚基控制CF1转动和质子流δ亚基也许与CF0的结合有关体在暗中的活性，防止ATP的水δ和ε亚基还有阻塞经CFo的含有四个亚基：Ⅰ、Ⅱ、ⅢⅠ:Ⅱ:Ⅲ:Ⅳ＝质子转移通道或与结合CF1当类囊体膜失去CF1后，就失CF1即可恢复磷酸化功能。失去了CF1的类囊体膜会泄漏质子。但是一旦将CF1加回到膜

至于CF1如何利用H＋上或是加进CF的抑制剂后，所释放的能量来合成ATP，o质子泄漏就停止了。这表

有很多假说，但都需进CFo是质子的“通道”，供应验证。当前起主导的假说质子给CF1去合成ATP

结合转化机制结合转化机制的变PaulBoyerATPATP3个ht)(loose)(open结合转化机制的变ATP合成的结合转化γ-亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、ATP的形成以及ATP的释放三个过程。ADP和PiADPPiATPATPADPPiATPATPATPATPBoyerCF13CF132ATP体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都(1)电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的