植食性昆虫对植物的反防卫机制

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al.，2023）。但在植食性昆虫的口腔分泌物中，还有哪些组分指导了昆虫取食，昆虫利用了植物体内的哪些物质帮助其自身识别寄主等问题，都有待进一步的研究和考证。

1.3个体生长和发育适应

植食性昆虫个体生长和发育的适应性变化促进了其对寄主植物的反防卫，包括高的繁殖能力和短暂的生活周期。蚜虫的胚胎发育开始于离开母体之前，大大缩短了世代历期，减少了与植物抗性物质2023）。快速发育可帮助植食接触的机遇（Goggin，

达敏感的L型组织蛋白半胱氨酸消化酶（CmCPs），

Salzmanetal.，来提高他们的蛋白质水解能力（Zhu-2023）。但不同的消化酶亚族在昆虫适应蛋白酶抑

制剂中的作用并不一致，在适应大豆半胱氨酸抑制剂的四纹豆象肠内，组织蛋白半胱氨酸消化酶的B亚组转录体（CmCPB）表达量是受抑制昆虫的116.3倍，而A亚组转录体（CmCPA）则仅为2.5倍（Ahnetal.，2023）。随后的研究说明，大豆半胱氨酸抑制素能激活B型组织蛋白半胱氨酸消化酶基因（CmCatB）的表达，并且CmCatB可能是对大豆半性昆虫避开和适应寄主抗性物质，但有时刻意减缓发育速率也可能帮助害虫逃避防卫物质。四纹豆象Callosobruchusmaculatus可通过减缓幼虫发育的速度，避开植物大豆半胱氨酸蛋白酶抑制剂的影响，

第4龄后才恢复正常取食和发育（Zhu-Salzmanetal.，2023）。由此可见，植食性昆虫在面对植物防卫反应时，有目的地调理自身发育的规律才能更好

地抵御植物的防卫。

2植食性昆虫反防卫的生理生化机制

植食性昆虫与植物种类繁多，不难想象与不同的昆虫-植物相联系的特别反防卫机制的繁杂性和多样性，如对植物蛋白酶抑制剂的适应机制，对植物防卫伤信号的抑制机制，对植物次生物质的解毒机制，以及对植物阻塞反应的响应机制。2.1对植物蛋白酶抑制剂的适应机制

植物常利用其种子或组织包含的蛋白酶抑制剂和其他可以降低昆虫伤害的蛋白酶抑制植食性昆虫取食，而昆虫则能利用其消化蛋白酶来适应防卫蛋白的抑制，这些消化蛋白酶包括丝氨酸类、半胱氨酸类、天门冬氨酸和金属蛋白酶等4大类。昆虫消化蛋白酶的多样性和可塑性直到最近几年才引起科学家们的兴趣。昆虫消化系统不仅仅只是植物防卫物质的被动靶标，相反它们能够主动适应这些挑战（Zhu-Salzmanetal.，2023）。植食性昆虫能够通过调理体内和唾液中消化酶的组成、数量和质量，战胜植物自身存在的或是诱导产生的制约昆虫生长发育的蛋白酶抑制剂（Cloutieretal.，2000），如组织蛋白酶半胱氨酸消化酶。埃及斜纹夜蛾Spodopteralittoralis能依靠组织蛋白半胱氨酸消化酶的过量表达适应植物蛋白酶抑制剂的防卫（DeLeoetal.，1998）。四纹豆象在受到大豆半胱氨酸抑制素影响时，也能通过超量表

胱氨酸抑制剂的特异性表达酶（Moonetal.，2023；Ahnetal.，2023）。植食性昆虫还能产生对蛋白酶抑制剂不敏感的消化酶。马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata在取食被转入特别的半胱氨酸蛋白酶抑制剂（oryzacystatinI，OCI）基因的马铃薯K52品系后，能迅速对其做出反应，在幼虫和成虫体内产生对蛋白酶抑制剂不敏感的H型组织蛋白酶（Cloutieretal.，2000）。此外，植食性昆虫还能将无法利用的蛋白酶片段水解成简单的缩氨酸或氨基酸，促进血淋巴的吸收，从而减少防卫蛋白对昆虫的消化和营养摄取的影响（Zhu-Salzmanetal.，2023）。当然，植食性昆虫并不只含有组织蛋白酶半胱氨酸消化

酶，Giri等（1998）证明，巴西豆象Zabrotessubfasciatus能降解普通大豆中的淀粉蛋白酶抑制剂，使昆虫免受抑制剂的影响。总之，只有进一步

理解了不同的昆虫消化酶系统-植物蛋白抑制酶系统间的繁杂的防卫-反防卫机制，才能对害虫治理

提供切实的帮助。2.2

对植物防卫信号的抑制机制

2.2.1直接抑制机制：植物防卫反应受到大量信号传导途径的控制，各条信号传导途径在植物的抗虫效应中发挥了不同程度的作用（KoornneefandPieterse，2023）。唾液作为植食性昆虫与植物两级关系的桥梁，一方面是诱导植物防卫伤信号最关键的引发子（Bedeetal.，2023），另一方面又可直接抑制植物伤信号而帮助自身取食（Willetal.，2023）。

双翅目黑森瘿蚊Mayetioladestructor在发育早期会在唾液中分泌多种蛋白，而此阶段恰恰是决定黑森瘿蚊能否在植物上存活的关键阶段，由此可见黑森瘿蚊正是利用了唾液中丰富的蛋白组分来应对植物的抗性反应（Chenetal.，2023；殷海娣等，2023）。将甜菜夜蛾幼虫唾液腺消除，消除唾液腺

的幼虫取食野生型拟南芥Arabidopsisthaliana与具有唾液腺的幼虫对照相比，二者体内SA的水平基本相像，但对照的JA水平为消除唾液腺幼虫的4倍左右（Weechetal.，2023），JA正是植物最重要的防卫伤信号之一。植食性昆虫唾液组分的研究解释了唾液中多种物质参与反防卫的机制。Musser等（2023）在烟草天蛾Manducasexta幼虫唾液中发现，葡糖氧化酶（glucoseoxidase，GOX）的表达量与该幼虫的存活率正相关。进一步的试验证明，用GOX处理烟草叶片后，植物JA的产生受到抑制2000），抑制了植物防卫次生代物合成（Kahletal.，

谢物的产生。另外，ETH可增加抗性植物的敏感性。ETH增加了拟南芥突变体（ein2）对灰霉菌Botrytiscinerea（Thommaetal.，1999）和胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜亚种Erwiniacarotovorasubsp.carotovora（Norman-Setterbladetal.，2000）的敏感

性。利用ETH预处理野生型哥伦比亚拟南芥（Col）-0和hls1-1突变体后，其对埃及斜纹夜蛾的

2000）。因此，找出植物防敏感性加强（Stotzetal.，

御信号分子间的交织点和平衡点，充分利用信号分

（Delphiaetal.，2023）。GOX还能够抑制大豆脂氧合酶（lipoxygenase）的活力，而植物脂氧合酶是JA合成的关键酶，被认为是诱导大豆对美洲棉铃虫Helicoverpazea抗性的引发子，另外也有推测认为GOX的反防卫机制也存在于其他植食性昆虫中（Bietal.，1997）。Urbanska和Leszczynski（1997）在蚜

虫唾液中发现了1，

4-葡萄糖苷酶，分析它可能有助于植物韧皮部汁液的滚动并与降解酚类物质和干

扰伤信号有关。Miles（1998）认为蚜虫唾液中的果胶酶可以代替植物本身的果胶酶与植物体内的果胶底物作用，而这种作用实际上产生的是无意义的伤信号或直接使这种伤信号断裂成没有功能的小分子，从而抑制了植物的防卫反应。2.2.2

间接抑制机制：植物不同信号传导途径间

的横向互作并不总能促进植物对特定挑战采取有效的防卫，研究证明，利用其信号传导途径间的负效应也是植食性昆虫进行反防卫的一个重要机制（KoornneefandPieterse，2023）。调理SA信号能抑制植物JA的生物合成，干扰JA相关基因的表达（Spoeletal.，2023），SA表达水平的增加能够减弱植物对昆虫的抗性（FeltonandEichenseer，1999；Cipollinietal.，2023）。B型烟粉虱取食拟南芥后，拟南芥局部和系统的SA水平均增加，而JA诱发的信号途径减弱（Zarateetal.，2023）。由此推断，SA水平的增加导致JA受到抑制可能是B型烟粉虱对拟南芥造成严重危害的原因之一。高粱基因表达谱分析结果显示，高粱蚜取食可激活高粱产生无效的SA信号，抑制JA信号途径，延缓其对高粱蚜生长发育的侵害（Zhu-Salzmanetal.，2023）。

昆虫取食诱导ETH过量表达而抑制JA表达的

现象已在大量植物中发现（Zhu-Salzmanetal.，1998）。烟草天蛾取食导致Nicotianaattenuate体内

ETH的量增加从而减少了JA诱导的体内烟碱的生

子间的正向互作对植物防卫进行调理，从而有利于抵御昆虫的危害。2.3解毒机制

植食性昆虫与高等植物的长期协同进化过程中，植物产生了大量毒性次生物质，如生物碱、萜类和酚类化合物等，以保护其免受虫害。但大多昆虫仍能以有毒的植物为食，是由于其体内和唾液进化出了能分解代谢有毒物质的酶体系。

2.3.1体内酶系解毒机制：昆虫在适应不同寄主植物时，通过体内解毒酶系活性的变化，实现了对

寄主植物的适应（安志兰等，

2023）。昆虫体内的解毒酶包括氧化酶与水解酶两大类，其中细胞色素氧

化酶P450s在植物防卫物质的代谢过程中的作用已得到充分证明（FrankandFogleman，

1992），如烟草天蛾P450对植物烟碱的代谢（冷欣夫和邱星辉，2023），果蝇DrosophilamettleriP450对仙人掌毒素生物碱的代谢（Fogelmanetal.，1997）等。在昆虫P450酶系与寄主适应性关系的研究中，对CYP6家族的研究最为深入。织叶蛾Depressariapastinacella细胞色素P450单氧酶CYP6AB3v1对伞状花科植物体内的王草素（一种对大多数生物具有高毒性的呋喃香豆素）具有专有的代谢能力（Maoetal.，2023）。但不同的CYP6变异体对植物毒素的代谢能力差异明显，从欧洲防风草螟虫体内克隆表达出的另一个等位基因变异体产物CYP6AB3v2对王草素的代谢速率为CYP6AB3v1的5倍左右，即使在P450还原酶的水平较低时，CYP6AB3v2仍能表现出明显的优势（Maoetal.，

2023）。P450单氧酶还可以帮助大多数香芹黑凤蝶Papiliopolyxenes昆虫代谢另一类呋喃香豆素-花椒毒素（Bulletal.，

1986），花椒毒素的诱导可使P450代谢活性增大为对照的5倍（Cohenetal.，

1989）。美洲棉铃虫体内P450的过量表达，也能够帮助其适应花椒毒素（Lietal.，2023）。

除了P450解毒酶外，其他酶系的可诱导性及其作用类型与底物的多样性，也为昆虫防卫其周边环境中的不可知毒物提供了主要的代谢机制。Brattsten等（1977）首先发现在饲料中含有（+）-α-2-蒎烯、黑芥子硫苷酸钾、反-己醛时，可以诱导

南方灰翅夜蛾Spodopteraeridania中肠多功能氧化酶（MFO）活性的增加。大斑蝶Danausplexippus利用该酶解毒马利筋强心苷，从而使其能专一性地取食该植物；舞毒蛾Lymantriadispar利用该酶对核桃酮解毒，这些都说明白该酶在昆虫适应次生性2023）。以上的研究证明植食中毒（Wittstocketal.，

性昆虫唾液在其解毒反防卫机制中起着重要的作

用。更好玩儿的是，植食性昆虫的唾液组分会随着昆虫种类和寄主植物的改变而改变，这说明植食性昆虫的唾液解毒机制可能受多因素的影响，需要将寄主植物-昆虫-环境三者结合才能充分解释其反防卫

机制。2.3.3

其他解毒机制：植食性昆虫还能依靠寄生

物、共生真菌以及它所携带的病毒离子帮助其适应植物毒素。被寄蝇寄生的灯蛾毛虫Grammia物质中的作用（沈佐锐，2023）。B型烟粉虱取食

不同植物时，体内乙酰胆碱酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶表现出明显差异，这是由于B型烟粉虱取食不同的寄主植物后，受植物组织中代谢物质特别是次生代谢物质的影响或是受植物组织营养状况的影响不同，B型烟粉虱依靠不同强度的解毒酶活性来实现对寄主植物的适应（安志兰等，

2023）。碱性磷酸酶（ALP）参与了对Bt毒剂的阻滞作用，ALP作为Bt毒剂Cry1Ac的阻滞蛋白分别在烟草天蛾（McNallandAdang，2023）和烟芽夜蛾Heliothisvirescens（Jurat-FuentesandAdang，2023）肠道内被发现，在昆虫对Bt毒剂抗性产生中起着重要的作用。

Chen等（2023）进一步确定m-ALP主要存在于烟草天蛾幼虫的前肠及中肠微绒毛底部，对Cry1Ac的阻滞作用较强。2.3.2

唾液酶解毒机制：植食性昆虫唾液作为最

初接触植物毒素的物质，可以有效地帮助其逃避、

降解以及预适应植物毒素（Brattstenetal.，1986），昆虫唾液蛋白酶很可能也是其解毒机制的引发子。烟碱是植物抗争昆虫为害的重要化合物，对美洲棉铃虫的研究发现，消除唾液腺的幼虫取食植物后植物体内烟碱的含量为具有唾液腺的幼虫取食时的1.5倍左右，唾液中的GOX导致了这一现象（Musseretal.，2023）。甜菜夜蛾取食紫花苜蓿Medicagosativa和蒺藜头苜蓿M.truncatula时，能抑制其皂角苷、萜烯等挥发物的合成酶Mthmg1，Mtdxs1和Mtdxr1基因的转录水平，机械损伤试验证明该虫唾液中的GOX和H2O2可能是导致转录水平降低的引发子（Bedeetal.，2023）。菜青虫Pierisrapae和大菜粉蝶Pierisbrassicae唾液中含有的特别腈蛋白（nitrilespecialprotein，NSP），在取食植物的过程中，形成低毒性的腈（WittstockandHalkier，

2023），以取代高毒性的芥子油的形成（AgrawalandKurashige，2023），从而避免芥子油

incorrupta在取食添加植物毒素咯里西啶生物碱的食物时，存活率与取食未添加该物质的食物时相比增加了17%，同时，寄蝇的寄生数量明显下降；而未被寄蝇寄生的灯蛾则恰好相反，存活率减少了16%（Singeretal.，2023）。由此推测，寄生物可能降低了咯里西啶生物碱的毒性，另外，昆虫可能将有毒物质转化为对寄生物的抗性。除了寄生物外，虫生真菌在昆虫种群中也广泛存在，并对昆虫解毒酶的活性具有显著的影