植物生理学第六章

植物生理学第六章第1页，共177页，2023年，2月20日，星期五第一节细胞信号转导生长发育和繁殖后代物质、能量代谢——

基础信息（信号转导）——

关键免疫——

保障第2页，共177页，2023年，2月20日，星期五

信息来源：基因的顺序表达外界环境刺激：

信号转导的目的（作用）：协调自身各部分的关系协调与外界环境的关系光、温度、水分、伤害、病原菌毒物、矿物质、气体

等第3页，共177页，2023年，2月20日，星期五第4页，共177页，2023年，2月20日，星期五举例：⑴根系干旱—产生脱落酸—气孔开张变小⑵随光周期调整生长发育方向⑶用生长调节剂调控生长发育第5页，共177页，2023年，2月20日，星期五胞间传递的信号类别：

1．化学信号：指细胞感受环境刺激后形成，并且能传递信息引起细胞反应的化学物质。如，植物激素、植物生长活性物质（寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸等）。

2．物理信号：指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子，如电波、水力学信号(压力势的变化)等。第6页，共177页，2023年，2月20日，星期五第7页，共177页，2023年，2月20日，星期五

信号受体：是指能够与信号特异地结合，并能把胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。

（至今发现的受体大都为蛋白质。）

信号受体特征

特异性、高亲和力

和

可逆性。

第8页，共177页，2023年，2月20日，星期五

信号受体类别按照受体存在的部位不同，

分为

细胞表面受体

和

细胞内受体。第9页，共177页，2023年，2月20日，星期五第10页，共177页，2023年，2月20日，星期五第11页，共177页，2023年，2月20日，星期五

（水溶性信号）跨膜信号转导的方式

跨膜信号转换的方式有多种，目前研究比较清楚的是：

G蛋白及其介导的跨膜信号转导途径

和

类受体蛋白激酶与二元组分信号系统。第12页，共177页，2023年，2月20日，星期五

G蛋白及其介导的跨膜信号转导途径鸟苷酸第13页，共177页，2023年，2月20日，星期五

类受体蛋白激酶与二元组分信号系统

在植物细胞中，还存在着另一条叫做二元组分系统的跨膜信号转换途径，它的信号受体是类受体蛋白激酶（RLK）。第14页，共177页，2023年，2月20日，星期五第15页，共177页，2023年，2月20日，星期五胞内信号转导

胞外的信号经过跨膜转换进入细胞后，通常产生第二信使，并通过相应的胞内信号系统将信号级联放大，引起细胞最终的生理反应。第16页，共177页，2023年，2月20日，星期五第17页，共177页，2023年，2月20日，星期五

胞内第二信使系统主要有3个：钙信号系统肌醇磷脂信使系统环核苷酸信号系统第18页，共177页，2023年，2月20日，星期五胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，它们被激活后，催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。第19页，共177页，2023年，2月20日，星期五第二节植物生长物质

●植物生长物质：是指具有调节植物生长发育作用的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

植物激素植物生长物质植物生长调节剂第20页，共177页，2023年，2月20日，星期五●植物激素：是指在植物体内合成的、可以移动的，对生长发育产生显著作用的微量（1μmol·L－1以下）有机物质。目前，在植物体内已发现的植物激素有:

生长素类赤霉素类细胞分裂素类脱落酸乙烯即经典的五大类植物激素。第21页，共177页，2023年，2月20日，星期五除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。第22页，共177页，2023年，2月20日，星期五●植物生长调节剂：是指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。

这类物质能在低浓度下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等。第23页，共177页，2023年，2月20日，星期五其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第24页，共177页，2023年，2月20日，星期五一、生长素类二、赤霉素类三、细胞分裂素类四、脱落酸五、乙烯第25页，共177页，2023年，2月20日，星期五

一、生长素类㈠生长素类的发现和化学结构㈡生长素在植物体内的分布和运输㈢生长素的生物合成㈣生长素类的生理作用㈤生长素类的作用机理第26页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈠生长素类的发现和化学结构

生长素（AUX）是最早发现的植物激素。

从Darwin父子研究金丝雀虉（yi）草可向光弯曲生长，即向光性现象开始，标志着植物激素研究的开端。第27页，共177页，2023年，2月20日，星期五

高等植物体内的生长素（AUXs）：

IAA

（吲哚乙酸）IBA

（吲哚丁酸）4-Cl-IAA

（4-氯吲哚乙酸）PAA

（苯乙酸）等。第28页，共177页，2023年，2月20日，星期五第29页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈡生长素在植物体内的分布和运输

1.分布特点：含量甚微，分布广泛而又相对集中。第30页，共177页，2023年，2月20日，星期五

含量甚微：1g鲜重植物材料一般含10～100ng生长素。

分布广泛：根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。

相对集中：生长素大多集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。第31页，共177页，2023年，2月20日，星期五2.运输途径在高等植物中，生长素运输途径有2种：

一是和其他同化产物一样，通过韧皮部运输。运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；

二是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输。第32页，共177页，2023年，2月20日，星期五●生长素极性运输：是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。第33页，共177页，2023年，2月20日，星期五第34页，共177页，2023年，2月20日，星期五

生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性。

人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。

第35页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈢生长素的生物合成

合成部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。

成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。

前体物质：主要是色氨酸。第36页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈣生长素类的生理作用

1.促进伸长生长

2.促进维管系统的分化

3.促进植物的向性生长

4.促进植物顶端优势

5.促进根的伸长和发育

6.促进花和果实的发育

7.提高库的竞争能力第37页，共177页，2023年，2月20日，星期五

1.促进伸长生长

生长素对生长的作用有三个特点：⑴双重作用⑵不同器官对生长素的敏感性不同⑶对离体器官和整株植物的效应有别第38页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑴双重作用

生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。第39页，共177页，2023年，2月20日，星期五第40页，共177页，2023年，2月20日，星期五⑵不同器官对生长素的敏感性不同

根对生长素最敏感，茎对生长素不最敏感，而芽则处于根与茎之间。第41页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑶对离体器官和整株植物的效应有别

生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。第42页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2.促进维管系统的分化

低浓度IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部分化。

3.促进植物的向性生长

生长素与植物的向光性和负重力性有关。

4.促进植物顶端优势

生长素类促进植物的顶端优势。（修剪中的短截促发侧枝）第43页，共177页，2023年，2月20日，星期五

5.促进根的伸长和发育

根的伸长对IAA非常敏感。只有在极低的浓度下（低于10－8

mol/L），IAA才能促进离体根与完整根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长。

AUXs还促进不定根的形成。如生产上，AUXs可促进植物插枝生根。（葡萄扦插）但较高浓度的AUXs却能促进侧根的发生。第44页，共177页，2023年，2月20日，星期五

6.促进花和果实的发育

促进花的发育：凤梨科植物的开花受到外源IAA和ETH（乙烯）的强烈促进，通过喷施AUXs或乙烯利，就能够调控和规划菠萝等凤梨类植物的开花和生产。

而对其它植物，多数情况下IAA抑制花的形成。第45页，共177页，2023年，2月20日，星期五促进果实的发育：

A.外施AUXs可诱导少数植物的单性结实，

起到保花保果作用。

B.正在发育的种子中AUXs的含量很高，

子房受精后IAA含量大增。

第46页，共177页，2023年，2月20日，星期五第47页，共177页，2023年，2月20日，星期五

7.提高库的竞争能力

IAA促进蔗糖向韧皮部的装载，这种促进作用与活化H+－ATPase有关。

第48页，共177页，2023年，2月20日，星期五第49页，共177页，2023年，2月20日，星期五光合产物向果实内运输是果实发育的一个重要促进因素，这种现象可能与果实内含有大量的IAA有关。第50页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈤生长素类的作用机理

IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。

（由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁）

为什么？

1.酸生长理论2.基因激活假说第51页，共177页，2023年，2月20日，星期五

1.酸生长理论

IAA通过激活H＋-ATPase来促进H＋分泌,刺激细胞向外分泌H＋，引起细胞壁环境的酸化，进而激活纤维素酶等多种壁水解酶，水解壁组分后增加细胞壁的伸展性，促进细胞扩大。

第52页，共177页，2023年，2月20日，星期五第53页，共177页，2023年，2月20日，星期五第54页，共177页，2023年，2月20日，星期五为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展?

这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的，当细胞壁松驰后，细胞的伸长生长会优于径向生长。第55页，共177页，2023年，2月20日，星期五“酸生长理论”很好地解释了生长素处理后细胞壁快速变长的现象（30～60min达到最高）；但不能解释细胞壁在后续较长时间内变厚的现象（生长速率在16h内保持恒定或者缓慢下降）。

“基因活化学说”可以解释之第56页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2.基因激活假说

IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因活化而表达，合成新的蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。第57页，共177页，2023年，2月20日，星期五第58页，共177页，2023年，2月20日，星期五

二、赤霉素类㈠赤霉素类的发现和化学结构㈡赤霉素在植物体内的分布和运输㈢赤霉素的合成㈣赤霉素类的生理作用㈤赤霉素的作用机理第59页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈠赤霉素类的发现和化学结构

1.赤霉素的发现

它是调节植株高度的激素。是日本人黑泽英一1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌,赤霉素的名称由此而来。1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。第60页，共177页，2023年，2月20日，星期五2.赤霉素的结构和种类

赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷，有4个环。第61页，共177页，2023年，2月20日，星期五

GA1GA2GA3GA4

GA20GA27GA40GA63

GA85GA136GA131GA107一些赤霉素类的化学结构

第62页，共177页，2023年，2月20日，星期五●GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不是表示它们化学结构上有什么关系。●目前，分别从植物、真菌和细菌中已经发现赤霉素类物质超过140种。

●在GAs家族中，多数的成员没有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAs的前体物质，另一部分是活性GAs的代谢产物。

●GAs的主要作用是促进节间伸长。第63页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈡赤霉素在植物体内的分布和运输1.分布

赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng·g-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。第64页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2.运输

赤霉素在植物体内的运输没有极性。

根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。第65页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈢赤霉素的合成

高等植物体内合成GAs的部位至少有三处：

生长中的种子和果实（主要的合成部位）幼茎顶端根部第66页，共177页，2023年，2月20日，星期五多种化合物能阻断GAs的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长延缓剂或抗赤霉素。如：

AMO－1618

矮壮素（CCC）

Phosphon－D

缩节胺等等第67页，共177页，2023年，2月20日，星期五现已经人工合成了GA3、GA1、GA9等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍是从赤霉菌的培养液中提取的，价格较低。第68页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈣赤霉素类的生理作用

1.促进节间伸长

2.促进种子萌发、打破休眠

3.促进开花结果第69页，共177页，2023年，2月20日，星期五

1.促进节间伸长

与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同，GAs能促进完整植株的伸长生长。施用外源GA3能使矮生型突变体恢复正常的野生性状。第70页，共177页，2023年，2月20日，星期五第71页，共177页，2023年，2月20日，星期五第72页，共177页，2023年，2月20日，星期五第73页，共177页，2023年，2月20日，星期五第74页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2.促进种子萌发、打破休眠

◆GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源GA4及GA7的处理浓度达10µmol·L-1以上时，萌发率可达100％。

GAs诱导糊粉层细胞中α-淀粉酶产生，促进种子萌发。

GAs在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质。◆打破马铃薯的休眠。第75页，共177页，2023年，2月20日，星期五

3.促进开花结果

⑴诱导开花

⑵影响性别分化⑶促进形成无籽果实和促进果实膨大第76页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑴诱导开花

GAs对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GAs能促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及中间性植物一般没有效果。第77页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑵影响性别分化

GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用GAs能促进雄花发育。第78页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑶促进形成无籽果实和促进果实膨大

如葡萄。第79页，共177页，2023年，2月20日，星期五第80页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈤赤霉素的作用机理

赤霉素的作用机理主要在于以下2方面：

1．GA诱导某些酶的合成

2．GA调节IAA水平第81页，共177页，2023年，2月20日，星期五

1．GA诱导某些酶的合成

关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。第82页，共177页，2023年，2月20日，星期五大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。第83页，共177页，2023年，2月20日，星期五第84页，共177页，2023年，2月20日，星期五

GA不但诱导α-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以α-淀粉酶为主，约占新合成酶的60%～70%。

GA诱导酶的合成，是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。第85页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2．GA调节IAA水平

许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为：

⑴GA降低了IAA氧化酶的活性；⑵GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多；⑶GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。第86页，共177页，2023年，2月20日，星期五

三、细胞分裂素类

生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。第87页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈠细胞分裂素类的化学结构㈡细胞分裂素在植物体内的分布和运输㈢细胞分裂素类的生理作用㈣细胞分裂素的作用机理和信号转导途径第88页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈠细胞分裂素类的化学结构第89页，共177页，2023年，2月20日，星期五第90页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈡细胞分裂素在植物体内的分布和运输

1.分布

高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为1～1000ng•g-1鲜重。第91页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2.运输

细胞分裂素在植物体内的运输，主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。

运输无极性。第92页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈢细胞分裂素类的生理作用

⒈促进细胞分裂⒉促进芽的分化⒊促进细胞扩大⒋促进侧芽发育，消除顶端优势⒌延缓叶片衰老⒍打破种子休眠第93页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒈促进细胞分裂

细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。而且，细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。第94页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒉促进芽的分化

细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成：

◆当培养基中CTK/IAA的比值高时，愈伤组织形成芽；◆当CTK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根；◆如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化。

所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。第95页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒊促进细胞扩大

细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。第96页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒋促进侧芽发育，消除顶端优势

CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。第97页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒌延缓叶片衰老施用外源CTKs可延缓蛋白质及叶绿素的降解，从而延缓衰老。原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输。第98页，共177页，2023年，2月20日，星期五第99页，共177页，2023年，2月20日，星期五第100页，共177页，2023年，2月20日，星期五由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等，以保鲜、保绿，防止落果。第101页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒍打破种子休眠

需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。第102页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈤细胞分裂素的作用机理

细胞分裂素的中心作用是调节基因活性，促进mRNA的合成，保护tRNA不被水解，促进蛋白质的合成。第103页，共177页，2023年，2月20日，星期五

四、脱落酸

脱落酸(ABA)：是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。

它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。第104页，共177页，2023年，2月20日，星期五植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。第105页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈠脱落酸的化学结构㈡脱落酸在植物体内的分布和运输㈢脱落酸的合成部位㈣脱落酸类的生理作用第106页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈠脱落酸的化学结构

脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。化学名称是3-甲基-5-（1′-羟基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-环己烯-1′-羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4，相对分子质量为264.3。第107页，共177页，2023年，2月20日，星期五

ABA环

1′C位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。

右旋ABA，即(+)-ABA，又写作(S)-ABA

左旋ABA，即(－)-ABA，又写作(R)-ABA

●植物体内的天然形式主要为右旋体。第108页，共177页，2023年，2月20日，星期五

人工合成的ABA为外消旋混合物（）-ABA，

含有等量的右旋体与左旋体。

生理活性大小：

(+)-ABA

>

()-ABA

>

(-)-ABA

右旋体

外消旋混合物

左旋体第109页，共177页，2023年，2月20日，星期五这两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成；只有(+)-ABA才具有促使气孔关闭的效应。

ABA的化学合成成本很高，但现可通过葡萄灰孢菌发酵大规模生产。第110页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈡脱落酸在植物体内的分布和运输

高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。

脱落酸运输不具有极性。第111页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈢脱落酸的合成部位

脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片；在茎、种子、花和果实等器官中也能合成脱落酸。第112页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈣脱落酸类的生理作用

⒈促进休眠⒉促进气孔关闭⒊抑制生长⒋促进脱落⒌增强抗逆性⒍促进种子成熟第113页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒈促进休眠

外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。在秋天的短日条件下，叶片中合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。第114页，共177页，2023年，2月20日，星期五种子休眠与种子中存在脱落酸有关。

如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。第115页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒉促进气孔关闭

ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。第116页，共177页，2023年，2月20日，星期五第117页，共177页，2023年，2月20日，星期五

ABA促使气孔关闭的原因：它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势，使得保卫细胞失水所引起的。第118页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒊抑制生长

ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。

ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂—酚，要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。第119页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒋促进脱落

ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。

ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。第120页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒌增强抗逆性

一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如：●ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；●ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。

因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素。

第121页，共177页，2023年，2月20日，星期五⒍促进种子成熟

ABA能促进营养物质的积累，并诱导成熟期种子的程序化脱水。

第122页，共177页，2023年，2月20日，星期五

五、乙烯㈠乙烯的化学结构㈡乙烯的代谢和运输㈢乙烯的生理作用㈣乙烯的作用机制第123页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈠乙烯的化学结构

乙烯是各种植物激素中分子结构最简单的一种，在常温下是气体，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μL•L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。第124页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈡乙烯的代谢和运输

⒈乙烯的生物合成

乙烯的生物合成前体为蛋氨酸（Met)，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。第125页，共177页，2023年，2月20日，星期五蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸→1-氨基环丙烷-1-羧酸→乙烯（Met）（SAM）（ACC）（ETH）第一步Met→SAM

不是限制步骤，植物组织内的SAM一直保持在一定水平。第二步SAM→ACC是关键步骤，在“ACC合成酶”催化下进行。很多因素能够影响该酶的活性。第三步ACC→乙烯，在“ACC氧化酶（乙烯形成酶）（EFE）”催化和O2参与下进行。该酶需要在膜和组织完整的情况下才能保持活性。多胺、低氧、解偶联剂、自由基清除剂和某些金属离子（特别是二价Co离子),都能够抑制ACC转化成乙烯。第126页，共177页，2023年，2月20日，星期五在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体部位是液泡膜的内表面。第127页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒉乙烯生物合成的调节

⑴环境因素

⑵器官年龄

⑶外源激素

⑷辅助因子的调节作用

⑸金属离子第128页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑴环境因素

高温、伤害、缺水等因素刺激ETH合成；

蛋白质和RNA合成抑制剂均能抑制ETR的合成。

⑵器官年龄

成熟、老化组织中ETH合成多。第129页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑶外源激素

◆

IAA处理促进ETH合成；◆外源ETH促进或抑制内源ETH合成

（与植物组织及生理状况有关）。

如：成熟中的果实，ETH促进ETH的合成；

而在其他组织中，ETH则抑制ETH的合成。第130页，共177页，2023年，2月20日，星期五在某些条件下某些组织内，乙烯本身可以促进或抑制乙烯的合成，叫做乙烯的自我催化作用或自我抑制作用。第131页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⑷辅助因子的调节作用

ACC合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，它们专一抑制由SAM合成ACC。

⑸金属离子

Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

第132页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒊乙烯的运输

乙烯的运输是被动的扩散过程，并遵循虎克扩散定律。但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。第133页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒋乙烯的降解

乙烯在植物体内形成以后会分解为CO2和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。乙烯降解的功能是除去乙烯或者使乙烯钝化，使植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要的水平。第134页，共177页，2023年，2月20日，星期五㈢乙烯的生理作用

⒈改变生长习性⒉促进花的分化⒊促进果实成熟⒋促进器官脱落⒌促进次生物质排出第135页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒈改变生长习性

乙烯对植物生长的典型效应是“三重反应”：

短

⑴抑制茎的伸长生长，

粗

⑵促进茎或根的横向增粗，

弯

⑶促进茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)。第136页，共177页，2023年，2月20日，星期五第137页，共177页，2023年，2月20日，星期五

乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。第138页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒉促进花的分化

ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的雄性不育。

⒊促进果实成熟

香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸跃变型果实的成熟与ETH释放有关。第139页，共177页，2023年，2月20日，星期五

⒋促进器官脱落

低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成与转运，导致器官脱落。

⒌促进次生物质排出

ETH促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出，增加产量。第140页，共177页，2023年，2月20日，星期五第141页，共177页，2023年，2月20日，星期五

㈣乙烯的作用机制

乙烯有两种作用机制:

1.促进膜透性增强

膜的的分工分室、调节代谢的功能。加快代谢，如果实催熟。短期快速效应就是通过对膜透性的影响发生作用。第142页，共177页，2023年，2月20日，星期五

2．基因表达水平上的作用

即，乙烯诱导某些基因的表达，引起特定mRNA合成，以此为模版合成特异的酶类，并刺激这些酶类的活性，从而产生细胞反应。第143页，共177页，2023年，2月20日，星期五第三节其他天然的植物生长物质植物体内除了有上述五大类激素外，还有很多微量的天然有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。其中主要有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类。第144页，共177页，2023年，2月20日，星期五第四节植物激素的相互关系

一、激素间的增效作用与颉颃作用二、激素间的比值对生理效应的影响三、激素间的代谢与植物生长发育的关系四、多种植物激素影响植物生长发育的顺序性五、植物对激素的敏感性及其影响因素

第145页，共177页，2023年，2月20日，星期五

一、激素间的增效作用与颉颃作用

◆增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应，这种现象称为激素的增效作用。

◆颉颃作用：亦称对抗作用，指一种激素的作用被另一种激素所阻抑的现象。第146页，共177页，2023年，2月20日，星期五植物体内同时存在数种植物激素，它们之间可相互促进增效，也可相互颉颃抵消。

第147页，共177页，2023年，2月20日，星期五第148页，共177页，2023年，2月20日，星期五在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。第149页，共177页，2023年，2月20日，星期五

激素间的相互作用，大致有三种情况：

1、同类激素之间互相促进（增效作用）●生长素、赤霉素、细胞分裂素●脱落酸、乙烯

2、两类激素之间互相抑制（颉颃作用）

3、促进生长的激素之间也有颉抗的一面第150页，共177页，2023年，2月20日，星期五例如：生长素、赤霉素、细胞分裂素虽然对生长都有促进作用，但赤霉素和细胞分裂素对生长素也有颉颃的一面——

●生长素能促进插枝生根，而GA则抑制不定根的形成；●生长素抑制侧芽萌发，维持植株的顶端优势，而细胞分裂素却可消除顶端优势，促进侧芽生长。第151页，共177页，2023年，2月20日，星期五

二、激素间的比值对生理效应的影响

由于每种器官都存在着数种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。

如：在组织培养中生长素与细胞分裂素不同的比值，会影响根、芽的分化

——第152页，共177页，2023年，2月20日，星期五第153页，共177页，2023年，2月20日，星期五

赤霉素与生长素的比例还控制形成层的分化：当GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化；

比值低时，有利于木质部分化。第154页，共177页，2023年，2月20日，星期五三、激素间的代谢与植物生长发育的关系

植物体内的激素不仅在作用方面互相影响，而且在代谢方面也互相有影响，从而也影响到植物的生长发育。第155页，共177页，2023年，2月20日，星期五例如：

◆GA与生长素：GA因能促进蛋白质的降解，并抑制生长素氧化酶的活性，而提高组织中的生长素含量和促进生长。

●生长素与乙烯：较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进乙烯的生物合成；但乙烯能促进IAA氧化酶的活性，从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。因此，在乙烯作用下，生长素含量水平下降。第156页，共177页，2023年，2月20日，星期五从某种角度上说，植物的生长发育是通过生长素与乙烯的相互作用来实现的。叶片脱落过程中生长素与乙烯作用示意图第157页，共177页，2023年，2月20日，星期五

四、多种植物激素影响

植物生长发育的顺序性

植物激素对生长发育的调控具有顺序性。第158页，共177页，2023年，2月20日，星期五

例如：种子的发育过程——

胚发育早期，CTK水平最高，细胞分裂速度最快；

种子快速生长时期，CTK水平下降，GA和IAA水平上升；

胚发育后期，GA和IAA水平下降，ABA水平上升；

种子成熟期和休眠期，ABA水平最高；

眠期结束时，ABA含量下降到最低点，GA水平很高；

萌发时生长素水平提高，促进幼苗的生长。

随着根系的生长，产生的细胞分裂素向上运输，促进地上部生长。

果实的发育也有类似情况。第159页，共177页，2023年，2月20日，星期五

五、植物对激素的敏感性及其影响因素