普通遗传学第十四章近亲繁殖和杂种优势

普通遗传学第十四章近亲繁殖和杂种优势第1页，共65页，2023年，2月20日，星期五

1.近亲繁殖和杂交的含义；2.近交和杂交的遗传学效应；3.纯系学说和意义；4.杂种优势理论。本章重点第2页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/102第一节近亲繁殖和杂交的含义一、生物繁殖的类别★无性繁殖：病毒、细菌、微生物等属于；★有性繁殖：多数动、植物，人类属于；★无性和有性繁殖：某些微生物和低等生物属于。

有性繁殖产生雌、雄配子，配子结合形成合子（个体）。由于：不同的亲本来源和不同的交配方式后代遗传差异。所以：生物有性繁殖遗传学上分为近交和杂交。第3页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1031.近交的类别：

近交（inbreeding）：亦称近亲繁殖，指亲缘关系相近个体间的交配繁殖。按亲缘关系远近（亲缘系数）和后代个体的近交程度（近交系数）可分为：①.自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，基因型完全相同，是近亲交配中最极端方式。②.

全同胞（full-sib）交：动物的自群繁育。同父母的后代。同卵基因型与自交相同。

异卵基因型不定相同。③.回交（backcross）：杂种与其亲本之一的再次交配。父女、母子，祖孙。④.半同胞（half-sib）交：同父异母或同母异父的后代。⑤.亲表兄妹（first-cousins）交：前一代的后代交配。叔伯亲兄妹，舅表、姨表、姑表兄妹。三代以内直系血亲和三代以内旁系血亲结婚都属于近亲婚配。第4页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/104异交（outbreeding）：亦称远亲繁殖。亲缘关系较远个体间的交配。

按亲缘关系近远可分为：远缘杂交：不同种(变种)间、属间、科间的交配。杂交（hybridization）：种内不同遗传性状个体之间的交配。遗传学上称为性状、基因型不同个体之间的交配。①经典遗传学：不同基因型个体之间的交配。②群体遗传学：不同基因频率群体之间的交配。③育种学：种内不同品种、品系之间的交配。2.杂交的类别：第5页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/105近交系数（Fx）：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体的近交程度。凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系数（Fx）可以从0→1。1.近交系数（inbreedingcoefficient）二、近交系数和亲缘系数第6页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/106(1)植物的近交系数

计算公式：Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1

Aa杂合体自交后代中纯、杂合体的比例=近交系数：

AaAAAaaa近交系数

1/42/41/4AAAAAaaaaa11/4+1/21/4+1/21/2+1/21/4+11/4近交系数

3/82/83/8n代后，杂合体的比例是(1/2)n,纯合体的比例是1-(1/2)n第7页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/107(2)动物和人类的近亲系数：

祖先基因在后代纯合的概率通径分析：找出共同祖先（祖先近交系数Fi），连接父母到祖先的通经，计算通经数（ni），代入公式。

P1P2B2B1SP1P2B2B1Sa1a1a1a2a3a4Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1

Fs=2(1/2)n+1

=2(1/2)2+1=1/4第8页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/108

P1P2P1P2F=2(1/2)n+1

=2(1/2)4+1=1/16P1P2P3P4B1B2B3B4C1C2SSF=4(1/2)n+1

=4(1/2)4+1=1/8第9页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/109复杂家系的近交系数----通径分析Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1ABCDEGHKLP1P2

Xi(1)共同祖先A

通道P1KGCADHLP2n=8,FA=0,分量=(1/2)8+1

(2)共同祖先B

通道P1KHDBELP2n=7,FB=0,分量=(1/2)7+1

(3)共同祖先C

通道P1KGCHLP2n=6,FC=0,分量=(1/2)6+1第10页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1010(3)共同祖先H通道P1KHLP2n=4,FH=(1/2)3,分量=(1+1/8)(1/2)4+1将各分量代入公式Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1

=

(1/2)9+(1/2)8+(1/2)7+(9/8)(1/2)5=0.04883第11页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/10112.亲缘系数（inbreedingcoefficient）第12页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1012

植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：自花授粉植物（self-pollinatedplant）：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低（1~4％）；第13页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1013

常异花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高（5~20％）。第14页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1014异花授粉植物（cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高（>20~50％），自然状态下是自由传粉。

第15页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1015饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。第16页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1016第二节近交和杂交繁殖的遗传效应第17页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1017

人类在生产实践中

认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴

→

骡的文字记载。第18页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1018遗传育种工作十分强调近亲交配和杂交：

∵只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成（纯种）

才能确切地分析和比较亲本（纯合体）及杂种（杂合体）后代的遗传差异

研究性状的遗传规律，更有效地开展育种工作。第19页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1019杂交水稻已获得：①.

1981年获我国第一个特等发明奖；②.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；③.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；④.1988年获英国郎克基金会一等奖；⑤.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；⑥.1998年6月24日由国家国资局授权

的湖南四达资产评估所认定：国家

杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”

品牌价值为1000亿元。⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星；⑧.2001年2月获首届国家最高科技奖。

⑨

2004年3月获世界粮食奖。第20页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1020

近交以Aa自交为例，杂交以aaxAA为例:⑴．杂交：是基因杂合，形成杂种，后代表型一致，但会分离。

aaxAA→Aa

近交：是基因纯合，逐步形成纯种，但后代表型分化。

F1

100%杂合体Aa

F2

50%杂合体1AA

+2Aa+1aa

F3

25%杂合体4AA

+2AA

+4Aa+2aa

+4aa

1.近交和杂交的遗传效应每自交一代，杂合体减少1/2，纯合体增加1/2。第21页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1021连续自交r代

其后代群体中杂合体将减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1–(1/2)r。

r

∞代，纯合体

100%。第22页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1022

杂合体自交，后代纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、基因连锁、自交代数、选择。

基因对数多，纯合速度慢，需要的自交代数多；

基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。设：有n对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同），自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：第23页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1023第24页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1024⑵．近交：杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性有害性状得以暴露，表现近交衰退。但可以淘汰有害的个体、改良群体遗传组成。杂交：基因杂合情况下隐性基因被掩盖，表现杂种优势。

杂交得到的杂合体隐性基因被掩盖自交有害隐性性状表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状）

淘汰。

有些物种如自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被选择所淘汰，其后代自交并非会衰退。

所以并非所有近交会衰退，所有杂交都有优势。第25页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1025

表8-1群体基因型值平均数的估计_________________________________________________________

基因型频率(f)基因型值(x)频率x值(fx)——————————————————————————————————

AAp2

αp2

αAa2pqd2pqdaaq2-α-q2α____________________________________________________________________

Σf=1Σ(fx)=α(p2-q2)+2pqd

=α(p-q)+2pqd

所以群体平均数

μ=Σ(fx)/Σf=α(p-q)+2pqd第26页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1026

a1a2b1b2

长期自交a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四种纯合基因型∴自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有着重要意义。⑶．杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：第27页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1027①.

回交后代基因型纯合严格受

轮回亲本的基因控制：

在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本1/2基因组成

多次连续回交其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。1-（1/2）r2.回交(backcross)的遗传效应和应用第28页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1028

也是近亲交配的一种方式。它是指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合

∴回交：AaBb×aaBB(轮回亲本)aaBB

自交：AAbb×aaBB

↓

F1AaBb

↓最终形成AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合体。第29页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1029②.

回交后代纯合率仍可用公式估算，求得纯合率

值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。

自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值；

回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。在基因型纯合的进度上，回交明显大于自交。一般回交5~6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。第30页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1030

④.

⑤.例如，甲×乙的Fl

×乙→BCl，

BCl

×乙→BC2，…；

或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。

非轮回亲本（non-recurrentparent）：未被用于连续回交的亲本。第31页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1031四、纯系学说及其发展将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异第32页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1032第六年选择结果(L1/L19)第33页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1033◆纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：

★自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。

★纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。四、纯系学说第34页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1034◆纯系学说意义:★区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。★直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。◆纯系学说补充：★纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。★纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。四、纯系学说第35页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1035五杂种优势的表现与遗传理论（一）杂种优势的表现◆杂种优势(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。◆杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：★常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosisovermeanofparents)；★有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosisoverbetterofparents)。第36页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1036◆人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。◆杂种优势大小取决于

★双亲间相对差异和双亲性状互补性

★双亲基因型的高度纯合有密切关系

★环境条件具有密切关系F1优势表现第37页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1037F2的衰退表现◆由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。◆

F2代衰退的原因可以归结为三个方面：★由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；★性状分离使得隐性有害基因纯合；★基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降第38页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1038杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)第39页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1039（二）杂种优势的遗传理论1.显性基因假说◆显性基因互补假说

★多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。★例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。第40页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1040◆存在问题：★依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(¾+¼)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。★从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。◆

Jones(1917)，提出了显性连锁基因假说，认为：

控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么：★当基因数目增大时载将呈正态分布★并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能1.显性基因假说第41页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/10412.超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East,1908)◆超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。★设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。◆上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。第42页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1042◆两者的相似之处：★都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。★都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。◆两者的不同之处：★显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；★超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的第43页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1043◆农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。◆无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势◆有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。◆在杂种优势利用时必须注意三个问题：杂交亲本的纯合度和典型性；选配强优势组合(互补性及其它)；制种技术与播种技术。（三）杂种优势利用第44页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1044

三、杂种优势的表现和遗传理论:第45页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1045

1．杂种优势（heterosis）概念:指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、

生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。第46页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1046

2．杂种优势以数值表现：

杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。以某一性状而言：第47页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1047第48页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1048

3．杂种优势的表现：

按其性状表现的性质可分为三种类型：

①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、小麦

等以种子生产为主的作物（包括作物的穗数、粒重；棉花的棉铃数等性状）。

③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。第49页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/10494．杂种优势的共同的基本特点：

①．F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物：

F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；

品质性状：蛋白质含量高；

生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；

抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。第50页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1050②．优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且优缺点彼此能互补

杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。高梁：我国原产品种×西非品种玉米：

优势高自交系马齿型×硬粒型马齿型

硬粒型高粱第51页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1051③．优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：双亲基因型纯度高

F1群体具有整齐一致的异质性

不出现分离混杂

优势明显。

如玉米自交系间的杂种优势

>

品种间的杂种优势。④．优势大小与环境条件的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。

就一般而言，F1适应力

>P1、P2。第52页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/10525．F2的衰退表现：

⑴．F2群体内必然会出现性状的分离和重组。⑵．衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。⑶．衰退表现：①．亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强

F2衰退就越严重。

②．F2分离严重

个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交

>

双交

>

品种间。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。第53页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/10536．杂种优势遗传理论：⑴．显性假说（Dominancehypothesis）：

①.布鲁斯（BruceA.

B.,

1910）等人提出显性基因

互补假说。琼斯（JonesD.

F.,

1917）进一步补充

为显性连锁基因假说，简称显性假说。②.显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的

显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。

一般有利性状多由显性基因控制；

不利性状多由隐性基因控制。第54页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1054例如：豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺，但其性状有所不同。

P1多节而节短

×P2少节而节长

↓

F1

多节而节长，

7~8英尺集中双亲显性基因，表现杂种优势。第55页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1055⑵．超显性假说（Overdominancehypothesis）：

超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔（ShullG.

H.，1908）和伊斯特（EastF.

M.，1908）提出。第56页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1056

超显性假说内容：

认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作

杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作

>

纯合基因。

设：

a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位；

a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位；

a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量>10个单位。则

a1a2>a1a1

>a2a2

说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。第57页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1057

超显性假说的论证：

①.

如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交仍能

出现明显的杂种优势。例：某些植物的花色遗传：粉红色×白色

F1红色

F21:2:1淡红色×蓝色

F1紫色第58页，共65页，2023年，2月20日，星期五2023/4/1058②．许多生化遗传学试验，也证明这一假说：例：同一位点上的两个等位基因

(a1、a2)各抗锈病一个生理小种，其

纯合体（a1a1或a2a2）只抗一个生理小种；

杂合体（a1、a2）则能抗两个生理小种。

P

a1a1

×

a2a2

各抗一个生理小种

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F1