第12章 群落演替

第十二章群落演替（succession）群落演替就是指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类型群落转变为另一类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。1群落的形成与发育1.1群落的形成1.1.1裸地形成没有植物生长的地面称裸地，它是群落形成的最初条件。裸地形成的原因主要有四类：地形、气候、动物牧食和人类活动。外力对地形的作用是侵蚀和沉积，形成原生裸地。气候造成裸地的因子有风、蒸发和干燥、雪、雹、闪电和洪水。气候因子主要是破坏作用，局部毁灭植被，造成裸地。动物牧食造成植物破坏，有时也会产生面积或大或小的裸地。人类活动是造成次生裸地的主要原因。裸地的共同特征是环境条件比较极端，或者潮湿、或者干燥，常常盐化程度较高。1.1.2物种扩散（散布）物种扩散成功的几个过程：（1） 传播孢子、种子等繁殖体，小而轻，或者具有翅、冠、毛等构造，主要依靠风力进行传播。风力是被动传播的主要动力。水、人和动物的活动也可能成为被动扩散的动力。一些植物的繁殖体能进行主动扩散，如苹果十裂后，呈种子雨向四周弹出。有的依靠根茎向外蔓延。但主动扩散一般针对动物而言。（2） 定居生物扩散到一个新区域后，定居成功的可能性随扩散距离而下降，随对新区域的适应性增加而增加。低等植物如地衣、苔藓和杂草一般扩散能力强，对环境条件忍受幅度大，具有开拓新区的能力，是生物群落的先锋物种。在原生裸地最初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔藓群落或杂草群落。随着先锋物种进入新区的是昆虫、螨类等开拓性动物。定居是物种扩散成功与否的衡量标准。植物定居包括发芽、生长和繁殖三个作用，缺一不可。动物定居的条件，除气候能够适应之外，还必须有足够的食物，能在与其他物种的竞争中取胜，并具有躲避天敌的能力。此外，必须有一定数量的个体同时扩散到这一新区，使具有配种繁衍后代的机会，能够建立一个新的种群。（3）竞争最初定居者的命运，部分地由抵达同一新区的其他竞争种的能力决定。随着已定居种种群数量的增长，新种的不断迁入，为空间、营养或食物资源的竞争会不断加剧，同时遭受高一营养级成员的捕食危机也会随之增加。竞争中获得优势的种常是生态幅度较宽、繁殖能力较强的物种。竞争成功者在群落中立足、发展。在成功者之间分摊资源，占有各自独特的生态位，使资源的利用更加有效。1.2群落的发育群落发育指一个群落开始形成到被另一个群落代替的过程。大致可分为三个阶段，即群落发育的初期、盛期和末期。1.2.1发育初期其主要标准是植物建群种的良好发育。总的特征是动荡。其表现为，（1）物种组成结构不稳定，每种动植物的个体数量变化很大，由于植物建群种在发育中的动态变化，影响到其他植物以及动物的生存与发育。（2）群落物理结构不稳定，植物相层次分化不明显，每一层的植物种类在不断变化；（3）群落特有的植物处于形成过程的变动中，特点不突出。1.2.2发育盛期群落的物种组成结构已基本稳定，每种生物都能良好地生长发育。群落结构已经定型，表现出明显的自身特点，层次分化良好，每一层都有一定的植物以及依附其上的动物种类。群落中植物的生活型组成及季相变化，植物环境都具有较典型的特点。1.2.3发育末期群落内由于郁闭度增加，通风透光性能减弱，使温湿度改变，植物枯枝落叶加厚，影响到土壤温度和腐殖质的形成，土壤质地发生变化等。群落对内部环境的这种改造，渐渐对自身不利，为新种的迁入和定居创造了有利条件。此时，物种成分又开始混杂，原来群落的结构和环境特点逐渐减弱。这就孕育着下一个群落发展的初期。2演替系列演替系列（sere）指从生物侵入开始直到顶级群落的整个顺序演变过程。2.1演替系列的基本类型2.1.1原生演替系列原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。从裸岩开始的演替系列大致可分为5个阶段。（1） 地衣植物阶段（2） 苔藓植物阶段（3） 草本植物阶段（4） 灌木阶段（5） 乔木阶段2.1.2次生演替系列不受人类或外层因素干扰，在自然条件下形成的各类植物群落，统称原生植被。原生植被遭外力破坏即发生次生演替。2.2群落演替的特征（1） 演替的方向性演替的趋向一般是从低等生物逐渐发展到高等生物，从小型生物发展到大型生物，生活史从短到长，群落层次从少到多，营养阶段从低到高，由简单到复杂，竞争从无到有再发展到很激烈，最后趋向于动态中求稳定。（2） 演替的速度一般先慢后快（3） 演替效应群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产生一些不利于自己生存而有利于其他物种生存的因素，从而在演替中创造了物种替代的环境条件。2.3顶级群落理论长期以来，演替思想方面存在着两种不同的哲学观，整体论（holism）和还原论（reductionism）。极端的整体论者和简化论者已很少或几乎消失，大部分生态学者关于演替的观点介于两者之间。生态演替研究经历了五个阶段：第一阶段：1859-1900，是发展初期，形成了传统演替理论的基础结构；第二阶段：1900-1930，是迅速发展和细致化时期。在此阶段Clements和Coeles的演替观点具体化并系统化，演替概念得到详细定义和解释。与此同时，美国学者Gleason和苏联学者Ramensky彼此独立地提出了与Clements截然不同的演替观点。第三阶段：1930-1947,是学术间期。演替理论没有显著进展。第四阶段：1947-1970年代末，重要标志是人们对Clements的演替教条普遍失去信念，而开始积极探索新的理论和研究途径。第五个阶段：已从70年代末期或80年代初开始，孕育着与传统演替观迥然不同的群落动态新观点和新思想，标志着演替理论发展中“未结束的革命”。2.3.1单元顶级说以美生态学家Cowls和Clements（1905，1916）为代表。认为，任何一个具体地区，一般的演替系列的终点决定于该地的气候性质，主要表现在顶级群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称为气候顶级群落。认为一个气候区只有一个潜在的气候顶级群落，同一气候区内的任何生境，如果给以充分的时间，最终都能发展到这种群落。因此，该理论又称为气候顶级说。Clements把群落视为超有机体（supraorganism），将其演替过程的不同阶段比作有机体的出生、生长、成熟和死亡。他认为植物群落演替有一个由区域性气候决定的，共同的稳定顶级。其理论具有以下三个基本观点：（1） 超有机体群落概念；（2） 区域性气候顶级概念；（3） 通向该顶级的唯一演替系列。Clements的有机体群落概念为后来兴起的现在哲学流派整体论的形成起了一定作用。Johnson（1979）曾评述到，Clements理论反映了一种独特的世界观，即体现了一种“类型学的而不是种群说的，新拉马克主义的而不是孟德尔进化思想的，有机体论的而不是系统途径的，亚里士多德哲学观的而不是假设-演绎方法论的，语言学的而不是数学的观点”。群落有机体观点在1950年代前的美国群落生态学中占主导地位，并集中反映在当时主要的植物生态学教科书中。自50年代起，这一观点进而充斥了一些著名的动物教科书。作为整体论生态学在美国和世界的主要代表人物，E.P.Odum继承了Clements的观点，进而发展了生态系统演替理论，他认为生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调（Homeostatic）特征的稳定阶段（即顶级）。2.3.2多元顶级说以英国生态学家Tansley（1939）为代表，认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖，并结束了它的演替过程，就可看作顶级群落，而不必汇集于一个共同的气候顶级终点。一个气候区内可以有多个顶级群落。除气候顶级外，还可以有土壤顶级、地形顶级等。因此，演替并不导致单一的气候顶级群落，而导致一个顶级群落的镶嵌体，它由相应的生境镶嵌所决定。2.3.3顶级群落格局说以Wittaker（1953）为代表，主张组成群落的种群具有“个体性”即各个种都是各自单独地对外界因素起反映，并作为独立的一员进入群落。认为植物种群的分布决定于环境的变化，由于环境条件在时间上和空间上的不断变化，植物种类组合也会随之不断改变，因此群落在时间和空间上都是连续变化的，彼此之间难以彻底分界。认为顶级群落是种群结构、能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态，它不同于演替阶段群落，在于顶级群落中种群的相互作用是围绕着平均值的波动。这一假说实际上是多元顶级说的一个变形，是群落系一个连续体思想的扩展，也是环境梯度分析方法的一个扩展。目前，赞同单元顶级说的已经越来越少，大多数生态学家的观点倾向于多元顶级说及其变形，即顶级群落格局说。Wittaker（1953）认为，环境梯度会产生相应的种群空间格局或植被梯度稳态。2.3.4接力植物区系说（relayfloristics）Clements把群落演替看作是若干演替系列群落循序渐进、逐步取代的过程，共包括六个步骤或阶段：（1）立地裸化（Nudation），即一个从未有过植物生长的地段的出现（原生演替）或干扰在植被覆盖的地段上形成新的裸露表面（次生演替）；（2）迁移（migration），即植物种子及其他繁殖体从四周向裸地传播的过程；（3）定居（Ecesis），即植物的萌芽和幼苗生长过程；（4）竞争（competition），即定居植物种间逐步增强的对于各种资源的竞争作用；（5）反应（reaction），指一种自我影响过程，即定居种通过遮蔽、枝叶凋落、分泌化学物质等作用逐渐地不断地改变群落微环境，以致于最终不适宜他们自己的生存而被后来种取代；（6）稳定态（stabilization），即顶级阶段的实现。上述理论意味着演替中植物种是以组或批的形式出现或消失的，因为每个演替阶段依赖于其前一个，群落替代是有次序的；群落演替是内部控制过程；以及群落有足够的负反馈机制来维持顶级稳定态的存在。所以称为接力植物区系说。2.3.5初始植物区系组成说（initialfloristiccomposition,IFC）Egler（1954）在研究次生演替的基础上指出，演替的途径是由初始期该立地所拥有的植物种类组成决定的。他把在演替开始时所有的植物繁殖体所代表的种称为“初始植物区系组成（IFC）。他认为，植物繁殖体的滞留和迁移都是随机的，故哪些种将出现在IFC中是由机遇决定的。因此，演替的详细途径是难以预测的。与接力植物区系说不同的是，初始区分组成说认为演替早期阶段（先锋群落）中不但存在先锋种，而且也存在演替系列种和顶级种。Egler指出，群落种类组成随时间的变化是由植物在萌发速率，生长速率和寿命诸方面的差异而造成的。也就是说，在演替过程中，个体较小的，生长较快的，寿命较短的种渐为个体较大的，生长较慢的、寿命较长的种取代。显然，这种取代是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。2.3.6Connell-Slatyer三重机制学说（C-S学说）Connell-Slatyer1977认为演替机制有三种可选择的模式：促进型，忍耐型，和抑制型。促进模型实质上与Clements的接力区系说相同，但不包含超有机体群落概念。根据该模型，只有先锋种才能启动演替。另外，还认为演替可由初始植物区系组成中的任何种开始。即在忍耐模型中植物替代伴随着环境资源的递减；对越来越有限的资源条件忍耐性高的种逐渐取代不能再忍耐的种。第三种机制称为抑制，其中涉及到已定居种通过化学拮抗作用Allelopathy或其他作用阻止其他种的侵入和定居。因此，群落种类组成的变化依赖于已定居种的自然死亡或由于干扰引起的消失。在一定意义上，抑制模型和接力区系说可以看作是在描述两个相反过程，或者说互为反面。2.3.7生活史对策演替学说Grime1977,1978根据植物种对干扰、竞争和胁迫的适应特征，区分出三种基本生活史对策：R对策，C对策，S对策。R对策种(杂草型种，Ruderalspecies)与r对策种相似，出现在资源丰富的临时性生境中。C对策种(竞争种，Competitivespecies)生存在资源丰富的永久性生境中；其大部分能量用于增加生长速度和竞争能力。S对策种(耐胁迫种，Stress-tolerantspecies)常出现在资源贫瘠的生境中，其大部分能量用来延长寿命。在实际生境中，干扰、竞争和胁迫可能同时出现，并以多种形式组合。因此，必然会有许多种是处于C，S，R三个极点之间的某些位置上。C-S-R模型反映了植被在某一地点和时刻的存在是胁迫强度、干扰和竞争三者之间平衡的结果。因此，演替可表示为由三种基本对策为顶点所组成的三角形中的各种向量。根据这一学说，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，从而是可预见的。一般说来，先锋种是R对策的，即属于杂草型，演替中期种多为C对策种，即竞争种；而顶级种则多为S对策种，即耐胁迫种。因此，S对策种与传统的K对策种颇为相似。资源比率学说(resource-ratiohypothesis)Tilman(1985)在其先前提出的植物资源竞争图式理论的基础上，进而发展了资源比率演替学说。认为，每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也会随之改变。因此，演替是植物沿限制性资源相对利用率的时间梯度上竞争的结果。他认为，陆地生态系统的主要限制性资源通常是土壤因素和光照。该学说实际上把Clements关于演替机理的核心概念(反应)加以具体化，即从生理学角度上表现了出来。二者都强调群落微环境的改变对演替的影响。Odum-Margalef生态系统发展理论RamonMargalef(1968)和EugeneP.Odum(1969)从整体论观点出发，强调群落和生态系统在功能方面的共同特征而不是在结构和种类组成方面的具体差异。他们认为，演替过程中生态系统的信息量不断增加，新的组织结构籍此逐渐形成，生态系统的总效率也不断增加。演替是群落内部控制的，有序的，有方向性的，可预见的生态系统发展过程；到顶级阶段时每单位可利用能流所支持的生物量以及生物共生互惠作用达极大值。他们认为生态系统演替的预测必须限制在宏观水平，微观水平的详细预测由于系统的复杂性和对历史的依赖性变得极为困难甚至不可能。2.3.10变化镶嵌体稳定态学说F.HerbertBormann和GeneE.Likens(1979)提出了生态系统变化镶嵌体稳定态学说(shiftingmosaicsteadystatehypothesis)o他们认为，一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程(autogenicallycontrolledprocess)。从而体现了循序渐进的时间格局。他们认为，生态系统的稳态是许多不同内容、不同大小、不同龄级、不断变化着的斑块(patch)在大尺度上的反映(故名变化镶嵌体稳定态)。这一观点揭示了空间尺度对演替格局特征的重要作用。尽管小尺度斑块(如林窗)动态常常是瞬变态的，但他们在生态系统或景观尺度上可以形成平衡镶嵌体，即处于不同演替阶段的斑块面积的比例保持相对恒定。该学说与Odum-Margalef理论的相似之处在于二者都把生态系统发展过程看作是有序的，内部控制的过程。邬建国认为，如果干扰频率低而且强度小，生态系统则可能表现出内部控制特征并达到变化镶嵌体稳态；反之，生态系统则表现出随干扰而波动的特征，而其稳态可能在景观尺度上才能表现出来。而在大多数情况下，内部控制过程和外界干扰在生态系统动态中均起一定作用。2.3.11演替的尺度-等级系统观点Pickett等1987认为，为了准确，完整地描述，解释和预测生态演替，有必要明确四个基本概念：演替途径(pathway)：群落或生态系统变化的时间格局；演替原因(cause)：与演替格局形成有关的因子、情形或作用；演替机制(mechanism)：驱动演替的因子之间的相互作用关系；演替模型(model)：通过结合各种机制，并阐明其相互关系以解释或预测演替途径的语言的，图式的，或数学方程的表达。他基于尺度-等级系统观点，提出了一个关于演替原因和机制的等级概念构架，称为原因等级系统(causalhierarchy)o它由三个基本层次(或结构水平)组成。最高层次包含演替的一般性原因，即裸露地面的可利用性，物种的可利用性及其差异，以及物种在行为方面的差异。在中间层次上，一般性原因分解为不同的生态过程。裸露地面可利用性由干扰决定；物种可利用性由其散布(Dispersal)过程和繁殖体库(propagulepool)动态决定；而种的行为则是其生理特征，生活史