王绪论和林木营养与施肥原则

第一章绪论第一节植物营养与肥料的基本任务

植物营养学：(Plantnutrition)

是研究植物体与环境之间营养物质和能量的

交换过程，即营养物质的运输和能量的转化过程的科学。

肥料学：(Fertilization)

研究肥料性能及其积制、施用等理论和技术的科学。包括研究肥料对作物营养和土壤肥力的关系，各种肥料的成分、性质和用法，积肥、造肥、保肥、种植绿肥以及施肥的原则、施肥制度、各种作物的施肥方法等。

肥料与植物生产饲料与动物生产食物与人类生存

植物营养是肥料学的理论基础，也是施肥的直接目的。1、肥料（fertilizer）概念是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质,提高土壤肥力功能的物质。以提供植物养分为其主要功效的物料。它是提高农林业生产的物质基础。一、肥料在农业生产中的作用

依据不同的来源、作用、营养成分等来分（1）按肥料的来源分：有机肥工业化肥生物肥料（2）按肥料的作用分直接肥料：能直接供应植物生长所需的养分，如N、P、K肥间接肥料：能改善外界的环境条件，特别是植物生长的土壤条件（如，水、肥、气、热等），从而促进植物生长,

如石膏、石灰等。2、肥料的分类（3）按营养成分：单质肥料：仅含有一种营养元素复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素完全肥料：含有作物生长所必须的所有元素总体上按组成可把肥料分为三大类：

铵态氮肥：NH3.H2ONH4HCO3(NH4)2SO4

氮肥硝态氮肥：NaNO3Ca(NO3)2NH4NO3

酰胺态氮肥：CO(NH2)2

水溶性磷肥：过磷酸钙重过磷酸钙磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥沉淀磷肥

化学肥料难溶性磷肥：磷矿粉骨粉

钾肥：硫酸钾氯化钾微肥：ZnSO4Na2B4O7.H2OCuSO4FeSO4.7H2O

化成：磷酸二氢钾磷酸氢二铵复合(混)肥：混成：各种作物专用肥

生物肥料：磷细菌肥生物钾肥固氮菌肥

有机肥料：人畜粪尿厩肥绿肥杂肥肥料

提高产量改良土壤，提高土壤肥力改善农副产品的品质，保护人体健康3、肥料的作用

然而大量研究结果与生产实践却已证实，肥料使用或处理不当，会污染生态环境，导致人体健康受到威胁。氮素肥料可能引起的环境污染♣氨的挥发和反硝化脱氮对大气环境的污染；♣氮素的淋失对地表水和地下水环境的污染；♣氮素引起的农产品、尤其是食品中硝酸盐的富集。磷素肥料可能引起的环境污染♣磷素随地表径流造成地下水的富营养化；♣磷素生产过程中引起的大气氟污染；♣施用时可能带来重金属镉的污染，♣放射性核素污染。二、学习这门课的目的、任务1、目的

提高植物产量、改善品质和提高土壤肥力。2、任务

根据植物的营养原理和特性，结合外界环境条件，应用现代科学技术合理施用肥料，发挥肥料的增产的最大效益，同时尽可能避免或减少对生态环境的污染。三、植物营养与肥料学的内容1、植物营养与施肥原理植物体的组成成分；植物正常生长发育需要的营养元素种类；植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理2、肥料部分各种肥料的成分、性质；肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；肥效的维持时间。3、计量施肥与施肥技术根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。肥料的施用方法及有效施用技术。

基肥种肥追肥含义播前或定植前施用的肥料播时或定植时施用的肥料生长过程中施用的肥料目的满足作物全生育期对养分的要求满足作物苗期对养分的要求满足作物各生育期对养分要求施用原则培肥土,供养分易吸收,无毒害促生长，不过劲肥料种类有机肥为主，迟效及不易流失的化肥充分腐熟的有机肥,速效化肥化肥为主，腐熟的有机肥施用方法结合深耕撒施，集中施、条施、穴施拌种，浸种，沾秧根,穴施根外追肥，条施、穴施最早应用的肥料

厩肥和堆肥植物、动物废弃物人和动物排泄物。鸟粪堆积物(鸟粪磷矿)

江、河、湖、泊的淤泥森林的枯枝落叶和表土层海草和海生动物的废弃物绿肥含盐表土灰(草木灰.焦泥灰)

石灰、石膏和泥灰岩风化物等。

第二节植物营养与肥料的发展概况一、我国植物营养与施肥的简史古代（用地养地相结合）♣利用天然绿肥阶段；♣人工栽培绿肥来供肥田之用；♣其他有机肥的施用（沤肥、堆肥、人畜粪便---）近代♣80年代以前还是以有机肥为主，结合少量施用化肥；♣80年代以后，化肥开始大量施用；♣有关植物营养与肥料的研究和施用技术也快速发展二、欧洲植物营养与施肥的发展植物营养和肥料学的发展可分为四个阶段

(ArnoldFinck1982年划分)♣萌芽时期（1840年以前）♣矿质肥料发展时期（1840-1920）♣矿质营养概念的延伸时期（1920-1960）♣生长因子综合协调学说时期（1960年以后）

水的营养学说

海尔蒙（比利时）特于1640年提出的，他做了一个试验如下图（柳条试验）结论是:柳树只靠水营养发展过程中的重要学说理论柳枝5磅（5年后）164磅5年后减少了2盎司（56.7g）：植物吸收带走的养分

用雨水浇干土200磅

马口铁板

柳树枝陶土盆

柳条雨水浇灌虽然这个结论是错误的，但他成功的把科学的试验方法引入了植物营养的领域

碳素学说

罗伯特—波伊尔（英国）、索秀尔（瑞士）含有CO2的空气做试验，发现C、H、O来自空气和水,而灰分来自土壤。该学说认为植物灰分来自土壤，碳、氢、氧则来自空气和水。

腐殖质学说

1809年泰伊尔（德国）

土壤肥力完全依靠腐殖质,因为除了水分,只有腐殖质才能供应作物营养,而矿物质只是起间接作用，即它可加速腐殖质的转化和溶解，使其变成易被植物吸收的物质。

氮素营养学说

法国布森高采用田间试验方法研究植物营养的创始人。1834年，他在自己庄园里创建了世界上第一个农业实验站。研究植物产量与成分的关系时提出了氮素的营养效果以及氮肥在农业生产中的作用和豆科绿肥作物可提高后作产量的效果。

李比希农业化学之父1840年发表的《化学在农业和植物生理学上的应用》一书中提出了矿质营养学说——驳斥腐殖质学说、养分归还学说、最小养分律学说。1、矿质营养学说：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。李比希学说2、养分归还学说：

植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植植物会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的矿质养分以施肥的方式归还给土壤。3、最小养分律学说：

作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，即如有一个生长因子含量最少，其他生长因子即或丰富，也难以提高作物产量。第三节植物营养与肥料的研究方法研究方法包括调查研究和试验研究两个方面1、调查研究：对几千年农民在实践中创造的丰富经验进行总结.指导生产.发现生产中存在的问题,加以解决.2、试验研究：包括田间试验.盆栽试验和化学分析.一般是结合起来进行的.2、试验研究田间试验：是研究土壤肥力和肥料效果最具体的方法,是附和生产实际的方法,可直接用于农业生产。盆栽试验：是研究植物营养的重要方法,包括:土培法.沙培法.水培法以及灭菌培养法。化学分析：包括土壤分析.肥料分析和植物营养分析。生物物理试验：利用15N、32P…等示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律第二章植物营养与施肥原则本章课程安排

*本章重点和难点：养分如何从土壤向根表迁移；根对离子态养分的吸收；植物体内物质的运输。

第一节植物的营养成分第二节植物对养分的吸收第三节影响植物吸收养分的因素第四节植物体内物质的运输第五节植物的营养特性第六节合理施肥的原则第一节植物的营养元素一、植物体的组成成分有机质（90％-95％）能量元素（气态元素）：C、H、O、N马铃薯、甘薯含K多

豆科作物含N多盐土中生长的植物含Na多

酸性土壤上的植物含Al多

水稻、小麦等禾谷类作含Si多

二、植物营养元素及其分类（一）必需元素（Essentialelement)营养元素在植物体内的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元素在植物体内含量很少，但是是不可缺少（必需元素）的。（溶液培养可以鉴别）（3）该元素在植物代谢中具有直接效应，如为植物体的必需成分或参与酶促反应等—直接性1、判断必需营养元素的依据***（1939年阿诺(Arnon)和斯吐特(Stout)）（2）植物缺乏该元素时出现一定的症状，只有补充该养分后才能阻止症状的发展或恢复正常—不可替代性（1）植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完成其生活史—必要性2、确定必需营养元素的方法：溶液培养法(简称水培法)砂基培养法注意事项：（1）选择合适的培养液。（2）定期更换培养液，调节pH。（3）通气。水培法37.4目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、鉬、氯、镍。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi

1）分组：根据植物体内含量的多少分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素***。

大量营养元素：含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、P、K（0.5%以上）、Ca、Mg、S（0.5%-0.1%）；

微量营养元素：含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等8种。3、必需营养元素的分组和来源

2）必需营养元素的来源：

C和O来自空气中的CO2

H和O来自水

其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤

***营养元素的同等重要律和不可替代律：必需元素在植物体不论数量多少都是同等重要的，任何一种元素的特殊功能都不能为其它元素所代替。

二、非必需元素(Nonessentialelement)

**有益元素（Beneficialelement)：是指为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物必需的元素。有害元素（Toxicelement)：对植物生长有毒害作用的一些元素。如重金属元素。一些有益元素的种类和功能***元素名称 主要生理功能主要植物种类

硅(Si)

增强植物的硬度和抗病性禾本科植物 (如水稻、小麦、大麦)

钴(Co)

参与豆科植物根瘤固氮

豆科固氮植物

调节酶或激素活性

(必需)

钠(Na) 参与C4或CAM光合途径

C4或CAM类

代替钾参与细胞渗透压

植物(如甜菜,棉花等) 调节、部分酶激活

镍(Ni)

刺激种子发芽和幼苗生长

豆科植物 催化尿素降解

铝(Al)

刺激生长、影响颜色喜酸性植物(如茶树) 第二节植物对养分的吸收根系是植物吸收养分和水分的主要器官，既可以吸收离子态养分，也可以吸收有机养分。

叶片是植物吸收养分和水分的另一器官。吸收—指外部介质中的养分离子通过细胞膜进入细胞内部的过程。一、植物根系对离子养分的吸收养分吸收、运输过程养分在土壤中迁移细胞壁细胞膜细胞间运输维管组织卸载养分123土壤根地上部（三种途径：1、截获2、质流3、扩散）（一）土壤养分到达根表的途径***1、截获(Interception）1）定义：指根系在土壤中伸展的过程中吸取直接接触到的养分的过程。2）特点：接触交换

根表面与粘粒表面的距离<5nm时发生3）影响因素：

根系体积养分浓度

对移动性小的离子较重要.如Cu、Mg.（10％）2、质流***（集流，Massflow)H2OH2O1）定义：指植物蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种压力差导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移。2）影响因素：植物的蒸腾作用、土壤溶液中离子态养分的含量3）特点：迁移养分的距离较长，是土体中长距离养分迁移的主要形式。速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。NO3－之类高溶解性的离子主要吸收机制.N、Ca、B、Mo质流3、扩散***（Diffusion)

2）影响因素：养分浓度、土壤湿度、养分扩散系数(cm/s×10-5)、土壤质地等离子水中湿润土壤NO3-N1.920.5Cl-2.030.5K+1.980.01-0.24PO43-0.890.00001-0.0011）定义：由于植物根系对养分离子的吸收，使根表面养分离子浓度下降，根表养分发生亏缺，与附近土体间形成养分浓度梯度，从而使养分离子从高浓度向低浓度方向迁移（0.1-15mm）。4、不同迁移方式对植物养分供应的贡献1）通常3种途径是共同起作用的2)大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。3)以质流为主：Ca2+、Mg2+、SO42-、Na+、Cl-、

NO3-

以扩散为主：H2PO4-、K+、NH4+养分每公顷9500公顷玉米产量所需要的养分（kg/ha）供应量截获质流扩散N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650根截获、质流、扩散供玉米养分情况养分吸收、运输过程养分在土壤中迁移细胞壁细胞膜细胞间运输维管组织卸载养分（二）离子态养分进入根细胞（吸收）根毛区伸长区分生区根冠玉米根尖纵切面1、根的解剖结构根的横切面1、细胞膜2、细胞壁3、细胞质

2、根吸收养分的部位

1）根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生区，大致离根尖1cm。2）根吸收养分最多的部位是根毛区。

根毛区伸长区分生区根冠玉米根尖纵切面3、

根细胞对养分离子吸收的过程

1）进入“根自由空间”：也称质外体空间（通过扩散或质流），到达根细胞原生质膜；

根自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间3、

根细胞对养分离子吸收的过程

2）跨膜：通过被动吸收或主动吸收进入细胞质;A、被动吸收(Passiveuptakeofnutrient)

指养分离子顺着电化学势梯度由介质溶液进入细胞内的过程。

被动吸收运输动力：浓度差直到内外浓度达到平衡

被动吸收：

特点：不需要能量，也没有选择性。

包括简单扩散：溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域

易化扩散（协助扩散）：利用离子通道蛋白、载体蛋白等协助溶质，特别是带电荷的溶质或离子跨膜简单扩散易化扩散离子通道载体高电化学势梯度低B、主动吸收（Activeuptakeofnutrient)

指养分离子逆着电化学势梯度由介质溶液通过细胞膜进入细胞内的过程。特点：养分离子逆浓度梯度积累；需要能量，有选择性；主动吸收机理：载体学说、离子泵

学说ATPATPATP主动吸收运输动力：代谢能

（1）载体学说（Carriertheory)

一般认为，载体是在细胞膜上能携带离子通过膜的蛋白质或其它物质（如酶）。（a）扩散模型该模型认为，载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从外界带入细胞内。（b）变构模型该模型认为，载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。磷酸激酶磷酸酯酶IC线粒体ATPADPPPACPACPIAC载体学说运转离子示意图IC未活化载体PAC活化载体PIAC离子和载体复合物质膜外侧内侧B.磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移磷酸化载体+离子

磷酸化载体-离子C.磷酸化载体-离子在磷酸酯酶作用下解离,于质膜内侧释放离子进入细胞内磷酸化载体-离子

磷酸酯酶

载体+离子+无机磷酸(Pi)

D.在细胞内的线粒体或叶绿体作用下,形成ATPADP＋Pi

线粒体或叶绿体ATPA.载体由吸收过程中获得能量载体+ATP

磷酸激酶磷酸化载体+ADP总的看来.整个运输过程是:离子＋ATP

运输离子＋ADP＋Pi

膜外膜内变构模型图示（2）离子泵学说（Ionicpumptheory)离子泵是存在于细胞膜上的一种特殊蛋白质，这种蛋白质是质膜H+-ATPase，又称为致电的质子泵ATP酶，简称质子泵。离子泵学说的基本内容：

细胞膜带负电荷，少量的K+、Na+等可直接进入细胞内，活化H+-ATPase，促进ATP水解，产生ADP-、H+、Pi和能量，把H+泵出膜外，而ADP-留在膜内，因而产生跨膜的质子梯度和电位差（电化学梯度），即膜内电位变低，pH提高。这种质子动力成为离子或中性分子跨膜运转的驱动力。ATP+H2OADP-+PiH+H+H+H+K+Na+K+Na+ADP-+H2OOH-+

ADPOH-NO3-NO3-离子泵学说示意图ATPase阴离子载体介质细胞质通过ATPase（质子泵）产生的H+梯度导致的多种离子的跨膜协同运输示意图ATP+H2OADP-+PiH+

H2PO4-

H+NO3-H+糖分子H+2H+Na+Ca2+CytosolpH=~7CellwallpH=~5同向运输

反向运输浓度梯度方向由高到低由高到低由低到高能量需求不需要不需要需要膜蛋白不参与参与参与简单扩散易化扩散被动吸收主动吸收二、植物根系对有机养分的吸收

随着无菌培养和同位素示踪技术的发展和应用，已证明高等植物能够直接吸收和利用某些有机化合物，如氨基酸、核酸、维生素、糖类、卵磷脂等。

吸收机制一般认为有2种机制：1、透过酶载体学说细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运入膜内。该过程需要消耗能量，属于主动吸收过程。

2、胞饮作用或胞吞作用

细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。是非选择性的，对吸收大分子物质的重要机制。需要能量。原生质膜液胞膜液胞

细胞质胞饮作用示意图3、根系吸收有机态养分的特点

脂溶性：脂溶性越强，越容易吸收；分子量大小：小分子易透过三、叶部对养分的吸收（一）植物的叶部营养（或根外营养）***(ExorootnutritionorFoliarnutrition)植物通过叶片或非根系部分吸收养分来营养自身的现象称为叶部营养。这种供应营养的方式称为叶面施肥（Foliarfertilization)。气孔保卫细胞角质层上表皮细胞

栅栏组织

海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图叶的背面气孔和水孔数量多于正面，且海绵组织比较松软

（二）叶片吸收营养的途径

i)

气孔：主要吸收气态养分

ii)

外质连丝：叶片表皮细胞壁上的微细结构，

纤维孔隙（直径为0.45-0.46nm)（三）叶部营养（或根外营养）的特点1、直接供应养分，防止养分的固定和转化植物激素：在土壤中易分解

P、Zn、Fe、B等：易被土壤固定2、吸收速率快，能及时满足作物营养需要

叶片施用磷肥：5min就可分布于各个器官土壤施用磷肥：15d植物吸收的磷才相当于叶面施肥5min的吸收量。3、强株健体，促进根部营养，弥补根部对养分吸收的不足

可提高光合作用和呼吸作用的强度，改善了植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，从而又能促进植物的营养生长。在作物根系遭受严重损伤的情况下，可通过叶面喷施，及时补充养分。4、节省肥料，提高经济效益

根外喷施微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的10％～20％。5、便于施肥操作和达到多种目的可以均匀添加农药、除草剂和植物生长调节物质等，一次施用，多种功能，省时省工。叶面施肥的吸收速率快，但养分量有限，效果短暂。对角质层厚的叶片（如柑橘、咖啡）养分渗透率低，易从疏水表面流失和被雨水淋失。喷雾液易迅速干燥，即湿润时间短而影响吸收。某些养分离子如Ca2+从叶片吸收部位向植物的其它部位转运困难，效果不理想。易造成叶片的伤害（灼伤和枯斑）。（四）根外营养的局限性（四）影响叶部吸收的因素1、营养液的组成（配制时考虑）不同植物对养分的需求不同；不同养分的吸收速率不同2、营养液的浓度

不同植物适宜浓度不同（禾本科、蔬菜---）；大量元素浓度：0.5-2%；微量元素浓度：0.02-0.5%。（四）影响叶部吸收的因素3、营养液的pH

原生质是两性胶体，叶片在酸性条件下吸收阴离子多，在碱性条件下吸收阳离子多。为什么？？？因此：若主要供应阳离子时，喷施液应调整到？？若主要供应阴离子时，喷施液应调整到？？（四）影响叶部吸收的因素4、叶片性质

双子叶植物：叶面积大，叶片角质层薄，喷施效果好单子叶植物：叶面积小，叶片角质层后，喷施效果差叶表面表皮组织下是较致密的栅栏组织，较难吸收养分叶背面是较疏松的海绵组织，吸收较快，一般喷背面5、喷施时间

一般在早晨和傍晚喷施，尽量延长喷施后叶片湿润时间叶片结构植物种类第三节影响植物吸收养分的外界环境条件内因：遗传因素、激素、生长发育状况等外因：光照强度、温度、土壤水分、通气状况、土壤pH值、介质中的养分浓度、离子间的相互作用等光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响(光合产物、根系呼吸受影响），最终影响到根系对矿质养分的吸收。一、光照（间接）1、提供能量2、酶的诱导和代谢（NR)3、影响蒸腾作用(通过调节气孔开闭）

植物吸收养分是一个耗能的过程，植物体内的能量供应状况对养分的吸收将产生直接影响。光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降（图）。由呼吸作用产生供给，而呼吸作用是依靠分解光合作用产物来释放能量。养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响一般在6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。（光合、呼吸、蒸腾作用强，酶活性高，微生物活性强）二、温度吸收速率温度低温高温适温0oC40oC1）土壤养分的有效性；2）微生物活性；3）根系活力及吸收能力

温度对水稻吸收矿质养分的影响三、水分直接影响：1、影响养分迁移的方式和数量；2、影响养分的溶解度和有机养分的矿化。间接影响：1、水分影响土壤通气性和氧化还原状况；2、影响根系的生长发育；3、影响微生物的种类和数量。四、土壤通气状况1、影响根系的呼吸作用

缺氧时根细胞内的葡萄糖转化为乙醇，乙醇能严重地干扰植物的发育，在开花期影响最大，从而导致产量显著下降。2、影响有毒物质的产生

在缺氧条件下，由于嫌气微生物的大量活动，嫌气代谢所产生的最终产物如乙烯、甲烷、硫化氢、氰化物、丁酸等物质。3、影响土壤养分的形态和有效性在嫌气条件下，土壤氧化还原电位下降，使碳、氢、氮、硫、铁和锰的氧化态养分(CO2，H2O，NO3-，SO42-，Fe2O3,MnO2)变为还原态(CH4，H2，N2和N2O，H2S，Fe2+和Mn2+)。五、土壤反应（pH）影响介质中H+和OH-的比例，进而影响细胞壁上的电荷变化、土壤中养分的形态以及微生物活性，最终影响植物对养分的吸收。1、对根表电荷性质的影响

通常在酸性条件下，植物吸收阴离子多于阳离子；在碱性条件下，吸收阳离子多于阴离子。2H有利阳离子吸收有利阴离子吸收蛋白质两性胶体+H++OH-离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pHNH4+-NNO3--N总吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.06630

96

不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影响在pH<5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制2、对养分形态和有效性的影响酸性土壤：

由于大部分养分的溶解度高，并且土壤胶体上的交换位置大部分被H+、Al3+等占据，养分易淋失，故常发生K、Ca、Mg、B等元素的缺乏，P易被铁铝氧化物固定有效性低，Mo的有效性也低。碱性土壤：

Fe、Mn、Cu、Zn等元素的活性下降，Mo的有效性提高。3、对土壤微生物活动的影响

一般而言，在中性或微酸、微碱性条件下，有益于土壤微生物活动，大部分养分有效性较高。如硝酸细菌和亚硝酸细菌偏好中性、碱性土壤，固氮菌则偏好中性土壤。六、介质中的养分浓度研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率为迅速-缓慢-稳定；在高浓度范围内，又会出现迅速-缓慢-稳定，称为植物吸收养分的二重图型。离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象，主要表现在对离子的选择性吸收上。阳离子中，K+，Rb+和Cs+之间，Ca2+，Sr2+和Ba2+之间；Mg2+和Ca2+和K+之间；在阴离子中Cl-，Br-和I-之间，SO42-与SeO42-之间，H2PO4-与SO42-之间，H2PO4-与Cl-之间，NO3-与Cl-之间，都有拮抗作用。可能机制：化学性质相似的离子在质膜上占有同一个结合位点（与载体的结合位点）。七、离子间的相互作用（1）离子间的拮抗作用***（Ionantagonism)K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响非竞争性拮抗：随着镁浓度的增加，向日葵的含镁量提高，而钠、钙的含量减少，对钾的吸收基本无影响，阳离子吸收总量几乎没有变化。5.0含量(umol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+、Cl-含量的影响阴离子间的拮抗作用：当Cl-浓度固定不变而改变K+、NO3-浓度时，随着溶液中NO3-的增加，

Cl-在地上部和根中含量减少，而钾含量增加。离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在促进根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间。Ca2+的存在对一价离子吸收（如K+、Rb+、NH4+、Na+）有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。这种协助作用也称“维茨效应”(Viets’effect)。（2）离子间的协助作用***（Ionsynergism)第四节植物营养的遗传性Imax(C-Cmin)Km＋(C-Cmin)-----------------------v＝Km＋(s)V(s)米氏方程：v＝-------------基本原理：植物对养分的吸收,运输和利用都属基因型,就是说,同一作物不同的品种吸收养分的速率和最大速率以及对养分的亲和力是不相同的考虑到根部养分的外流则公式改为:(式中：Imax为最大吸收速率;C为溶液中的浓度；Cmin为外流养分浓度;C-Cmin为净养分吸收量；Km为米氏常数）方法：水培试验、沙培（营养液培养试验）获取各动力学参数（Km，Vmax）具体做法：通过水培试验比较不同品种的吸收参数，从而确定优良品种（Km小，Vmax大）。应用：优良品种的选育

在测定很多品种的资料中，选择Km（反应养分对载体的亲和力）值小，V值大，外流养分量微的品种，以当地品种作对照，进行大田试验求出最高产量，这些品种反映吸收养分速度和最大吸收速率均较快，对养分亲和力较高，外流养分微量，说明肥料利用率高，达到省肥高产的目的。

Km值越小，养分对载体的亲和力越大，植物对该养分的利用能力越强第五节植物的营养特性一、植物营养的共性和个性1、共性：所有高等植物生长发育必需16种营养元素，属植物营养的共性。2、个性：不同植物或同种植物不同生育时期所需养分都有差别，甚至个别植物还需特殊养分。植物营养的个性1）不同植物养分需求不同：如水稻需Si，豆科作物需Mo，块根、块茎类作物需K多，油菜和糖用甜菜需B多；2）各种植物吸收养分能力的差异：如油菜、荞麦对磷的利用能力强（可用磷矿粉中磷），玉米和马铃薯次之，小麦最弱；3）肥料的形态不同，其肥效因植物而异：如水稻营养生长期需NH4-N，生殖生长期适于NO3-N；烟草则以NO3-N为主；4）同种植物不同品种对肥料的用量也存在差异：杂交稻与常规水稻相比，根系发达，氮素的吸收强度、生产效率均较高。

二、植物各生育期的营养特性不同生育阶段，植物对营养元素的种类、数量和比例都有不同要求。1）植物生长期：是指从种子到种子的过程，虽然植物的代谢过程是在整个生长期进行的，但从外界吸收养分的时期并不是整个生长期。2）植物生长初期：从种子或根、茎中摄取养分3）植物营养期：从环境中吸收营养物质的时期植物营养期：从环境中吸收营养物质的时期植物营养期中两个重要时期：植物营养临界期

植物营养最大效率期。植物营养临界期：指营养元素过多或过少甚至营养元素间不平衡，对植物生长发育产生明显不良影响的时期。营养最大效率期：指营养物质能产生最大效率的时期（即养分需要量最多且施肥能获得最大效应的时期）。这两时期为施肥关键时期！1、根的阳离子交换量(CEC)1)含义：单位数量根系吸附的交换性阳离子的厘摩尔数，

单位为：cmol/kg2)根系CEC与养分吸收的关系(1)根系CEC越大，对二价阳离子如Ca2+、Mg2+的吸收数量也越多，对K+不明显；(2)反映根系利用难溶性养分的能力：根系CEC越大，利用难溶性磷酸盐能力越强。三、植物根系特性2、根的氧化还原能力－－反映根的代谢活力，所以与植物吸收养分的能力有关1)根的氧化强 根的活力强 根的吸收能力强2)根的还原力（对需还原后才被吸收的养分尤为重要）如：Fe3+Fe2+

试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。

四、根际与植物营养***（一）根际的概念***

指受植物根系生长及生理代谢活动的影响，使周围土壤环境中的物理、化学和生物学性质上不同于原土体的那部分微域土区。一般指离根表面1毫米到数毫米之内。（二）根际土壤的特点1、根际土壤结构

与非根际土壤相比，根际土壤由于根系的穿插、挤压以及根系分泌物等的作用能促进团聚体结构的形成。2、根际养分

根际养分的分布与土体比较可能有养分累积、养分亏缺和养分持平三种情况养分累积：植物需要量较大、土壤溶液浓度较高的养分或根系对水分的吸收速率>养分的吸收速率时易累积，如Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+容易累积。养分亏缺：植物需要量较大、土壤溶液浓度较低的养分或根系对水分的吸收速率<养分的吸收速率时易亏缺，如H2PO4-、NH4+、K+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等在根际容易亏缺。养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.积累2.亏缺3.持平）3、根系分泌物（Rootexudates）***指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。根系分泌物的种类渗出物、分泌物、黏胶质、分解物和脱落物

按分子量大小分为：大分子：多糖、蛋白质等小分子：氨基酸、寡糖、有机酸等(2)影响根系分泌物的因素①养分胁迫缺磷土壤上的白羽扇豆：分泌柠檬酸禾本科植物缺铁：分泌麦根酸类物质麦根酸的结构图麦根酸（MA）（Fe-MA）②根际微生物：与根系分泌物相互影响1）根系分泌物为微生物提供碳源、能源，促进微生物生长发育；2）根际微生物活动、代谢影响养分吸收和分泌物的释放，如联合固氮菌接种根际土壤后增加了桉树根系多种氨基酸和激素的释放。③植物种类：

豆科植物分泌物主要是含氮化合物，如氨基酸、酰胺等禾本科分泌物是碳水化合物，如单糖、多糖等(3)根系分泌物的作用***①保护根尖粘胶物质包裹根表面起到保护作用。②活化土壤养分，降低有害元素的毒性

a、还原作用（柠檬酸、苹果酸、H+等）例如：双子叶植物和非禾本科单子叶植物（向日

葵、大豆、花生、黄瓜等）可分泌H+

白羽扇豆缺磷分泌柠檬酸b、螯溶作用（有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物）如：禾本科单子叶植物（大麦、小麦、燕麦、玉米等）根系缺铁会分泌专一性分泌物---麦根酸（也称为植物铁载体），可以螯溶无定型氢氧化铁和磷酸铁，被植物吸收。

如：木豆缺磷分泌番石榴酸，可以与难溶性磷酸盐螯合，促进磷的吸收。③改良土壤结构4、根际pH引起根际pH值