细胞膜和细胞表面课件

第三章细胞质膜与细胞表面第一节细胞质膜的结构模型第二节生物膜的基本特征与功能第三节细胞表面的特化结构及细胞外被1【要点综述】生物膜的结构模型、基本结构、膜的化学组成及其与膜功能的关系和生物膜的基本特征。细胞表面的特化结构。细胞外被的组成与功能。2第一节细胞质膜结构模型细胞质膜细胞内的膜系统生物膜细胞的生物膜体系3⑵1959年Robertson提出单位膜模型。J.D.Robertson利用电子显微镜技术详细研究各种膜结构，发现电镜下的细胞膜是类似铁轨样的结构，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗——明——暗的三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。他推测：暗层是蛋白质，透明层是脂，并建议将这种结构称为单位膜。5⑶1972年S.J.Singer和G.Nicolson总结了当时有关膜结构模型及各种研究的新成就，提出了生物膜的流动镶嵌模型。该模型强调了膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性，较好地体现了细胞膜的功能特点，被广泛接受，也得到许多实验结果的支持。6⑷1988年Simon提出脂筏模型。生物膜上存在有胆固醇、鞘磷脂等形成的相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样承载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。已有研究发现不同类型的脂筏在细胞信号转导、物质跨膜运输及HIV等病原体侵染细胞过程中起重要作用。7⒉生物膜的结构特点具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子以非极性尾部相对，极性头部朝向水相形成可运动的脂质双分子层，它是组成生物膜的基本结构成分。可运动的蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面。生物膜可以看成是在脂双层分子中镶嵌蛋白质的二维溶液。9二、生物膜的化学组成膜脂膜蛋白⒈膜脂

主要种类包括：磷脂糖脂胆固醇和中性脂质10→磷脂：

甘油磷脂：◆磷脂酰胆碱（卵磷脂）：PC◆磷脂酰丝氨酸：PS◆磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）：PE◆磷脂酰肌醇：PI鞘磷脂：SM11★

甘油磷脂分子结构特征13★

鞘磷脂分子结构特征鞘氨醇（氨基醇衍生物）神经酰胺鞘磷脂（脂肪酸基团）

(磷脂酰碱基)14→糖脂●细胞膜中的糖类通过共价键同膜脂相连即为糖脂；●糖脂在细胞膜上存在具有普遍性,其含量占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上含量较多，约5%～10%；●最简单的糖脂是脑苷脂类,仅有一个半乳糖或葡萄糖残基作为极性头部；

●最复杂的糖脂是神经节苷脂,可含多达7个糖残基，是神经原细胞膜中具特征性的成分；15→胆固醇：CI●动物细胞膜上胆固醇含量较高，少数植物细胞膜上也含有，细菌细胞膜中没有；■分子较小，具较低的双亲媒性■具有调节膜的流动性、增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等作用。■是脂筏的基本结构成分。17典型的胆固醇分子结构具刚性的平面的类固醇环状结构18→膜脂的运动方式☺膜脂分子的运动与脂分子类型、脂分子同膜蛋白及膜两侧的生物大分子之间的相互作用以及温度条件有关。水平的侧向运动

翻转运动尾部摆动运动分子自旋运动19⒉膜蛋白

◆种类繁多，约占细胞总蛋白类别的30%；◆不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。有的含量不到25%,有的达到75%；◆各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定的；◆一般来说,功能越复杂的膜,膜蛋白的种类和数量越多。21膜蛋白的种类

◆内在膜蛋白(整合膜蛋白)

■部分或全部镶嵌在细胞膜中的蛋白质；■与膜结合非常紧密，不易分离下来，只有使用去垢剂使膜崩解后，才可被分离下来；

■内在膜蛋白大多为跨膜蛋白；■跨膜蛋白分为单次跨膜、多次跨膜、多亚单位跨膜等；跨膜蛋白的跨膜区一般为α螺旋,也有的是β折叠；■内在膜蛋白约占膜蛋白的70-80%。22内在膜蛋白23外在膜蛋白25◆脂锚定蛋白

■又称脂连接蛋白,是通过与之共价键结合的脂分子结合而插入膜的脂双层中，从而锚定在细胞膜的内外两侧。●通过糖分子间接同脂双层中的脂分子结合的脂锚定蛋白多分布在质膜内侧；●通过脂肪酸锚定在质膜上脂锚定蛋白多分布在质膜外侧。26◆相变温度

在生理条件下,膜脂多呈拟液态，温度下降至某点,则变为拟晶态。一定温度下,拟晶态又可溶解再变成拟液态，这种临界温度称为相变温度。不同的膜脂分子由于成分不同而各有其相变温度。生物膜中膜脂的相变温度由组成生物膜的各种脂分子的相变温度决定的。29影响膜脂的流动的因素

◆脂肪酸链的影响

膜脂肪酸链的不饱和程度和链的长短

◆卵磷脂/鞘磷脂比值的影响

■卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高,链较短,相变温度低,因此卵磷脂含量高,流动性大;■鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高,相变温度也高,因此,鞘磷脂的含量高,流动性低。30◆胆固醇的影响

■在相变温度以上,可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小,即限制膜的流动性。

■在相变温度以下,可增加脂类分子脂酰链的运动,这样可以增强膜的流动性。◆外界环境条件■温度影响膜脂流动31（二）膜蛋白的流动

1970年，LarryFrye和MichaelEdidin进行了鼠、人细胞融合实验，令人信服地证明了膜蛋白的流动性。鼠人细胞融合实验32◆淋巴细胞的成帽效应

通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑、成帽的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。成帽反应33实验表明，膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动（主要是侧向运动），不需要代谢产物的参加，也不需要提供能量。膜蛋白的流动性是相对的。有些膜蛋白被某些特殊的结构限定在细胞表面的某个区域，甚至有的膜蛋白是不流动的。34◆限制膜蛋白移动的因素■膜蛋白与膜下细胞骨架结构相结合■膜蛋白与膜脂分子的相互作用■膜骨架的限制■细胞外基质的影响■相邻细胞的影响■细胞外配体、抗体、及药物大分子的影响35细胞外基质对内在膜蛋白移动的影响36膜骨架对膜蛋白流动性的影响37二、膜的不对称性

(一)膜脂的不对称性不对称性的研究方法-----冰冻蚀刻技术冰冻蚀刻技术揭示的膜结构extrocytoplasmicsurface,ESprotoplasmicsurface,PS38复型膜用金属和碳喷镀39◆膜质的不对称性：指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布,或者说脂双层两小页中分布的各类脂的含量不同。例如在红细胞膜中：●外层含鞘磷脂(SM)、磷脂酰胆碱(PC)较多；●内层含磷脂酰乙醇胺(PE)、磷脂酰丝氨酸(PS)较多。40

(二)膜蛋白的不对称性

◆膜蛋白的不对称性：指每种膜蛋白分子在膜上分布都具有明确的方向性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。

某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能。

◆各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白决定的。

◆膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的、在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。

41（三）膜糖的不对称∶所有膜糖类（糖脂和糖蛋白）的分布表现出完全的不对称,其糖基侧链均分布在质膜的ES面和内膜的ES面。42膜不对称性的生物学意义◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。◆膜不仅内外两侧的功能不同,不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持依靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。43三、细胞质膜的主要功能◆为细胞生命活动提供相对稳定的内环境；◆选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；◆提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递；◆为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；◆介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；◆参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。44胞膜窖（caveolae）：是1953年由Palade在电子显微镜下发现的，两年后，Yamada将其命名为Caveolae，用以描述这种细颈瓶状的细胞膜内陷。胞膜窖是细胞膜上特有的，直径约50-100nm的微区域（microdomain），富含胆固醇、鞘磷脂和鞘糖脂，形成一个去垢剂不溶性的膜区域，并且以存在窖蛋白分子为特征。胞膜窖在细胞信号传递和物质运输等很多生命活动中都起重要作用。45A胞膜窖在质膜上的形成，从这个角度无法观察到窖蛋白

B像刻上一个“卷心菜”花纹的是包被了窖蛋白的胞膜窖，右上角是包被网格蛋白的内吞体

★46第三节细胞表面的特化结构——膜骨架一、细胞表面特化结构的类型：

膜骨架鞭毛纤毛微绒毛细胞变形足二、膜骨架⒈定义⒉哺乳动物红细胞膜

★

是结构最简单、最易研究的细胞膜

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人们对膜结构的认识，大多来自于对红细胞膜结构的研究。

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红细胞的质膜与膜骨架容易纯化和分析47电镜下的红细胞48

★红细胞血影等渗超低渗低渗低渗消解细胞溶解49⒊红细胞质膜蛋白及膜骨架◆血影的蛋白成分，即红细胞膜蛋白组成：

血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白和一些血型糖蛋白。◆血影蛋白、肌动蛋白、带3蛋白和一些血型糖蛋白与红细胞形态维持的关系：P97◆带3蛋白的结构与作用：◆红细胞膜骨架蛋白的主要成分：

血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白和内收蛋白（adducin）等，这些都是外周膜蛋白。50■血影蛋白(Spectrin)●又称收缩蛋白，有两条相似的亚基∶α亚基和β亚基；●α链和β链反向平行排列,扭曲成麻花状，形成异二聚体；●两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体；●五个或六个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维和带4.1蛋白,形成“连接复合物”；●这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质一侧膜下面形成有韧性的网架结构。连接复合物原肌球蛋白51■肌动蛋白

肌动蛋白纤维链长约35nm（结合一分子原肌球蛋白），在肌动蛋白纤维上有多个(一般为5个左右)与血影蛋白结合的位点,通过与血影蛋白游离端相连，参与膜骨架结构的形成；■锚蛋白

锚蛋白一方面与血影蛋白相连,另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质区域相连,将血影蛋白连接到细胞膜上，从而将膜骨架锚定到质膜上。锚蛋白52■带4.1蛋白(Band4.1Protein)●与血影蛋白结合，促使血影蛋白与肌动蛋白结合；而4.1蛋白本身并不与肌动蛋白相连。●与细胞膜上的血型糖蛋白或带3蛋白结合，使膜骨架与质膜相连。■内收蛋白(Adducin)

●由两个亚基组成的二聚体，形态似不规则的盘状物；●与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过ca2+和钙调蛋白的作用影响膜骨架的稳定性,从而影响红细胞的形态。53◆血影蛋白、肌动蛋白、带4.1蛋白连接成网

◆

红细胞膜骨架网络与细胞膜的连接：P9754三、细胞外被与细胞外基质细胞外被◆又称糖萼，是细胞膜的正常结构组分。

◆由细胞外表面覆盖的碳水化合物形成的质膜保护层，又称为多糖包被。◆对膜蛋白起保护作用，而且在细胞识别中起重要作用。

55电镜下的细胞表面56细胞外被结构57细胞外基质典型的细胞外基质结构58◆细胞外基质定义：●是分布于细胞外空间,由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的复杂的网架结构；它将细胞粘连在一起构成组织,同时,提供一个细胞外网架,在组织中或组织之间起支持作用；

●其三维结构及其成分的变化可改变细胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要调控作用。◆关于细胞外基质的研究焦点：细胞外基质的信号功能及其与疾病之间的关系的研究59◆细胞外基质的基本组成成分●胶原●蛋白聚糖●层粘连蛋白和纤连蛋白●弹性蛋白

胶原蛋白聚糖纤连蛋白层粘连蛋白60◆胶原的组装原胶原前胶原前胶原肽链胶原纤维胶原纤维61胶原酶遗传缺陷某些人胶原酶的遗传缺陷使胶原纤维不能正确地装配，结果使皮肤和各种其它的结缔组织降低强度而变得非常的松弛。62皮肤过渡松弛症63蛋白聚糖透明质酸核心蛋白硫酸角质素硫酸软骨素多聚体蛋白聚糖单体64层粘连蛋白(laminin,LN)◆是动物基膜(basal