生物课件第23章柠檬酸循环

柠檬酸循环柠檬酸循环二、糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤

●、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA（线粒体基质中进行）（丙酮酸乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）●、乙酰COA进入TCA循环（线粒体中进行）三羧酸循环（乙酰CoAH2O和CO2，释放出能量）（一）丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——氧化脱羧生成乙酰-COA丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。96页三、TCA循环形成酶复合体有什么好处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H++SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸乙酰CoAE1E3E2E2多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确！相当于酶复合体由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速度，而且是许多其它反应体系的分支点，因而该酶复合物受到严密的调节控制；提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？答案：产物（NAD(P)H、FADH2、GTP、ATP、乙酰CoA）抑制该酶复合物的活性反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸）激活该酶复合物的活性Ca2+、胰岛素激活三、TCA循环（二）柠檬酸循环概貌（98页）

是乙酰CoA与草酰乙酸结合进入循环经一系列反应再回到草酰乙酸的过程。在这个过程中乙酰CoA被氧化成H2O和CO2并产生大量的能。其反应途径可表示如图

(4)(7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)

丙酮酸脱氢酶复合体(2)

柠檬酸合成酶(3)

顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)

琥珀酰CoA合成酶(8)

琥珀酸脱氢酶(9)

延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环产能步骤2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-产能脱碳2NADH+2CO2(5)-脱碳-1CO2→

3步不可逆反应三、TCA循环（三）柠檬酸循环的化学途径（98页）1．草酰乙酸→α-酮戊二酸

（三）柠檬酸循环的化学途径（98页）三、TCA循环2．α-酮戊二酸→琥珀酰CoA

需要α-酮戊二酸脱氢酶系的3种酶和它们的辅助因子如NAD+、CoA、TPP、硫辛酰胺、FAD和Mg2+等。三、TCA循环（三）柠檬酸循环的化学途径（98页）4．由琥珀酸→草酰乙酸

从上述各反应中（参阅图98页图及反应式）可见三羧酸循环反应主要是脱水（反应2）、加水（反应1、3、9）、脱羧（反应5、6）及脱氢（反应4、6、8、10）。丙酮酸转变为乙酰CoA过程中亦脱出两个H。在脱氢作用中脱氢酶及NAD、NADP、FAD、TPP、硫辛酸各辅酶均发生了重要作用。

由丙酮酸氧化成CO2的各反应可总结如下式：丙酮酸+CoA—SH+NAD+→乙酰CoA+NADH+H++CO2

乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP净反应：（三）柠檬酸循环的化学途径（98页）

+4NAD(P)+

+FAD+GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NAD(P)H+4H+

+FADH2+GTP总反应方程式

+4NAD(P)+

+FAD+GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NAD(P)H+4H+FADH2+GTP4NAD(P)H+4H+10ATP4H2OFADH2

1.5ATP1H2O

ADPATP-3H2O

GTP

GDP

1ATP1H2O—————————————————————————

12.5ATP2H2O氧化磷酸化作用O2四、糖的有氧氧化及TCA循环的意义（107页）1、糖的有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。

能量计算：每一次TCA循环：3×2.5+1×1.5+1=10分子ATP

从丙酮酸开始：10+2.5=12.5分子ATP

从葡萄糖开始：2+2.5×2+12.5×2=32分子ATP

而糖的无氧酵解仅产生2分子ATP2、TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的必经途径，是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养物质分解代谢的最终共同途径。3、TCA循环也是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽。糖酵解+三羧酸循环的效率糖酵解

1G→2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸

=2+2×2.5=7ATP三羧酸循环

2丙酮酸→25ATP+6CO2+4H2O———————————————————————

32ATP储能效率=32×7.3/686=34%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。生物意义㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！三羧酸循环—焚烧炉㈡中间酸是合成其他化合物的碳骨架—百宝库。例如草酰乙酸→天冬氨酸、天冬酰胺等等

α-酮戊二酸→谷氨酸→其他氨基酸琥珀酰CoA→血红素既是“焚烧炉又是百宝库”七、TCA循环的调控（108页）三羧酸循环有三个调节点。

第一个调节点是草酰乙酸与乙酰CoA结合成柠檬酸的反应柠檬酸合成酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效浓度和能与乙酰CoA竞争的其他脂