林分生物量测定

10第11章 林分生物量测定[本章提要]本章在介绍森林生产量、生产力、生物量及森林生物量的组成与构造等根本概念的根底上，重点介绍林木生物量及林分生物量的测定方法。森林生产力和生物量概述森林生产力(ForestPrductivity)色植物是生态系统最根本的组成成分，没有绿色植物就没有其他的生命〔包括人类，也就没有生态系统。森林生产力的大小是森林中植物〔乔灌木和草本植物〕和其他生物〔、土壤〔土壤质地、养分元素等、气候〔如光、温度、湿度和降雨等〕以及人为干扰等状况的一个综合反映。森林生态系统中能量流淌与物质循环的争论都靠生产力的测定供给根底资料，即从生产力的测定开头争论各种森林群落中物质与能量及其固定、消耗、安排、积存与转换的特点；因此，森林生产力的调查是正确生疏、治理和利用森林生态系统的根底。森林生物量(ForestBiomass)的影响，其变动幅度格外之大。就同一林分内即使胸径和树高一样的林木，而其树冠大小、尖削度及单位材积干物质重量也不一样。在同龄林内，由于林木大小不同，根、干、枝叶干面给生物量调查造成了很多困难；另一方面，由于森林生态系统构造具有相对的稳定性，使究很多林业问题和生态问题的根底，联合国粮农组织〔1994〕在“国际森林资源监测大纲”中已明确规定：森林生物量是森林资源监测中的一项重要内容。因而，森林生物量的调查与21世纪林业生产和科研的热点问题之一。根本概念森林生产量和生产力〔1〕.森林生产量量。因绿色植物利用光能合成的有机物质总量，是地球上最初和最根底的能量储存，故又称为总初级生产量〔GrossPrimaryProduction,用GPP。总第一性生产量或总初级生产量，也可简称为总生产量。植物自己的呼吸消耗掉了〔呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程，剩下的局部量〔NetPrimaryProduction,用NPP表示，而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量。从总初级生产量〔GPP〕中减去植物呼吸所消耗的能量〔R〕就是净初级生产量NP，这三者之间的关系是：GPP=NPP+R 〔11-1〕NPP=GPP-R 〔11-2〕净初级生产量代表着植物净剩下来可供给应生态系统中其他生物〔主要是各种动物和人〕利用的能量。通常状况下，生产量可用生产的有机物质干重〔、体积〔m3固定能量值〔J〕表示。〔2〕.森林生产力生产力或初级生产力〔PrimaryProductivity。植被的第一性生产力可用总第一性生产力〔GrossPrimaryProductivity〕和净第一性生产力〔NetPrimaryProductivity〕表示。初级生产力通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重〔g·m-2·a-1〕或每年每平方米所固定能量值〔J·m-2·a-1〕表示。克〔g〕和焦(J)之间可以相互换算，其换算关系依动植物组织而不同，植物组织〔干重〕平均1kg换算为1.8×14，动物组织〔干重〕平均1kg换算为2.0×104J热量值。生产量与生产力这两个概念既有区分又有相互联系。区分在于，前者所表示的是“量”单位面积来表示生产量时，生产量与生产力是全都的。生物量和现存量〔1〕.生物量生物量(Biomass)是指任一时间区间〔可以是一年、十年或一百年〕某一特定区域内生态系统中绿色植物净第一性生产量的累积量(即NPP)；即某一时刻的生物量也就是在此时刻的干重kg／hm2、／m2，或能量kJ／m2表示。净生产量用于植物的生长和生殖，因此随着时间的推移，植物渐渐长大，数量渐渐增多，而构成植物体的有机物质〔包括根、茎、叶、花、果实等〕也就越积越多。渐渐累积下来的这些净生产量，一局部可能随着季节的变化枯可以分为地上及地下两局部，地上局部包括乔木树干、树枝、叶、花、果以及灌木、草等植被的重量；地下局部则指植物的根系重量。〔2〕.现存量现存量〔StandingCropBiomass〕是指在某一特定时刻调查时，森林生态系统单位面积上所积存的有机质的重量。严格地讲，现存量并不等于其生物量，如假设该期间开头时间〔t、终了时间〔t〕的植物表达存量〔干重〕BB，ΔBt-t间的现存量的1 2变化，则

1 2 1 2BB2B1 〔11-3〕而 NPP=B+L+G 〔11-4〕L表示此期间枯死、脱落损失的量，G是被植食性动物吃掉的消耗量。因此，现存量的变化〔ΔB〕不等于净第一性生产量，必需加上各种损失量后才能算作净第一性生产量；由此可见，理论上现存量不等同于生物量。实际工作中生物量的准确测量与生物量的差异，而把它们看成是同义词。应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念。GPP-R>0，则生物量增加；GPP-R<0，则生物量削减；GPP=R，则生物量不变。〔3〕.净生产力和连年生产力在林学中，净生产力可分为平均与连年生产力两种。平均净生产力(MeanofAnnualNetProductivity)是森林植物群落生物量〔W〕被年龄〔a〕所除之商，一般用QWQwW/a (11-5)

表示,即连年净生产力(AnnualNetPrductivity)是森林群落某年〔〕的生物量〔W，与其上一年〔a-1〕生物量〔Wa-1〕之差，以表示具体某一年的净生产力，一般用ZWZwWaWa1 〔11-6〕森林生产力的组成与构造森林不同组分的生物量

表示,即森林构成的主要生物组分包括：乔木、灌木、草本植物、苔藓植物、藤本植物以及凋落物层等。乔木层的生物量是森林生物量的主体，一般大约占森林总生物量的90%以上。99%，灌木和草本植物所占的比例很少〔11-2。11-2森林不同组分的生物量构造森林类型年生物量〔t/hm-2)平均净生产力文献龄乔木层 灌木层草本层(t/hm-2/a)自然次生栎林38194．6 3．50．65．52孙多，1994人工杉木林17100．3 0．60．55．90孙多，1994热带雨林30256．5 10．20．29．10油松人工林34117．1 1．10．53．47另据日本从50份林分资料分析来看，林下植物地上局部生物量占地上局部总生物量的0%-27.4%，所以，林下植物的生物量是不能无视的量。表11-3是分层调查森林生物量的实例，虽然，林下植物的生物量只占到林分总生物量3.9%，但物质生产的主要器官一叶，却占林分叶量的17.8%，而叶面积指数竞占到36.5%。因而，从森林的物质生产方面考虑也不能无视林下植物的生物量。林下植物的生物量受上层立木因素的影响差异很大，一般随上层林木叶面积指数的增加而削减。在不同树种之间，即使叶量一样。林下植物的生物量也仍有相当大的变动范围。量远远高于其它植物群落的主要缘由。据日本对柳杉林的估算到达1000t/hm2。在马来西亚的热带雨林，实测过地上局部的生物量到达570t／hm2。这些实例似可作为目前世界上最大的生物量典型。层次部位叶木质部地下部层次部位叶木质部地下部单位落叶松上层木阔叶树下层木灌木层活物地合计t／hm2164.443.200.830.96169.43%79.401.540.400.4681.70t／hm23.590.3l0.1l0.364.37%1.730.150.050.72.09t／hm2160.852.890.720.60165.06%71.571.390.350.2979.60t／hm234.840.840.871.3937.94%16.800.410.420.6718.29199.284.041.702.35207.3796.101.950.821.13100.004.240.850.371.226.6863.4712.725.5418.26100.00合计合计t／hm2%叶面积指数%森林树木或植物的净生产量分别用来生长根、茎、叶、花和种子，因此，植物体各局部25%，40%，33%，2%54%、21%23%。植物的地下生物量和地上生物量有时差异也很大。地下生物量〔根〕和地上生物量〔茎、叶、花等〕的比值〔简称R／S〕假设很高，就说明植物对于水分和养分R／S高的生产力量。在苔原生态系统中，由于冬季漫长而严寒，植物生长季短，所以R／S5～115～11R／S3，这说明：冬季还是比较严寒的，雨水也不太充分。在森林生态系统中，R／S一般都很低，例如在美国罕布什尔州的一个森林中，树木的R／S0.213，灌木0.5，1.0。从这些数值中不难看出，从森林的树冠层到底层，各层植物R／S65%-757%-13%，2%-ll%ll%-20%，各局部器官所占比例依各种条件不同而异。每年生物量存贮于干的比例是随年龄的增加而增加。相反，枝、叶和根的生物量比例比随年龄增加而减小〔图11-1。立地条件愈好、立木密度愈高、干的比例也愈高，而枝、叶和根的比例则愈低。果实生物量的估算值常在1%-5%之间，花和芽鳞的生物量较小，大约为0.2%-0.8%。11-1〔自叶镜中，1984〕生物量测定方法树木生物量测定方法树木生物量的组成一木树的生物量可以分为地下及地上两局部，地下局部是指树根系的生物量〔W；地R上局部主要包括树干生物量〔W、枝生物量〔W〕和叶生物量〔W。在生物量的测定中，S B L数称为安排比。树干占地上局部的安排比最大〔一般为65～70%15%左右。与材积测定相比，生物量测定的对象更为简单，测定的局部也多，因而使得生物量的测叶量的多少有着显著的影响，因此，在实际工作中，要争论反映冠形和冠量的因子，常用的因子有冠长率、树冠圆满度、树冠投影比等因子，这些因子的意义如下：⑴冠长率是冠长与树高之比⑵树冠圆满度是冠幅与冠长之比。用以说明树冠的圆满程度，此值愈大愈圆满，反之而树冠狭长。的相对空间愈大。上述这些因子在枝叶生物量测定、估量及分析比较中起着较大的关心作用。而且，这些物量供给了依据。树木生物量鲜重和干重的测定树体在自然状态下含水时的重量称为鲜重，它是砍伐后马上称量的重量。枯燥后去掉结最常用的换算方法是计算树木的干重比〔Pw

W〕，即P 干，w W鲜而W W P干 鲜 w

〔11-8〕Pw

可用取样测定获得。树干干重的测定方法①木材密度法〔g/cm3或3习惯上以单位体积木材的重量表示木材密度。严格的说,质量与重量有着本质不同，质量指物体所含物质的多少,为物体惯性的尺度,系一恒量,单位为克；重量为地球对物体的引力,等于物体质量与重力加速度的乘积,单位为克。仅纬度45海平面处物体的质量与重量数值相等,假设物体所处空间或地理位置变化,则重量也随着变化,但变化极少,在应用上一般可以无视,而将质量和重量的数值视为相等。因此单位体积的质量和重量也视为相等(成俊卿,1985,木材学)。依据含水状况不同,木材密度通常分为四种：a.根本密度=绝干材质量/生材(或饱和水)体积b.生材密度=生材质量/生材(或饱和水)体积c.气干密度=气干材质量/气干材体积d.绝干密度=绝干材重/绝干材体积度不同，并有一个范围,如通常含水率在8-20%时试验的木材密度,均称为气干密度。在我国测法、水银测容器法、排水法、快速测定方和饱和含水率法，具体测定方法详见木材学(成俊卿,1985,度法,常承受两种根本模式:木材干重＝木材体积×根本密度 〔I〕木材干重＝木材体积×绝干密度×绝干收缩率 〔II〕〔II〕式中绝干收缩率不易确定，因此，多承受〔I〕式。在测定根本密度时，常常会遇到一对冲突:假设先测定物体绝干重量时，该物体的体积由于烘干后发生收缩，体积变小，浸泡后很难恢复原体积，使得体积测定系统偏小；假设先测定物体饱和水体积时，一方面测定绝干重量的时间大大延长,另一方面由于木材和树皮经长时间浸泡后，其局部木材冷水浸提物如:单宁、碳水化合物、无机物等被浸泡出物体外，使得物体绝干重减轻，造成根本密度系统偏低。为了解决这一冲突，可承受如下处理方法：1 gg，然后将第一块样品进展烘干，将其次块1 1 1 2 mvmv1 1 2 gg

gf

g 1,f

g 2,则f f

1 。m

m

f f2,v v 11 2 1 g 2 g 1 2

2 1 f 1 2 f1 2Mm m1

m m 1 1

f m2 1f f

Vv v1

v v 2 2

f v1 2f1 1 2 21其中：m是实际烘干的重量；v 是实际浸泡体积；M样品总干重；V样品总体积。12②全称重法鲜重之比〔P〕，从而计算样木树干的干重。这种方法是测定树木干重最根本的方法，它的W工作量极大，但获得的数据牢靠。本方法干重比可用很多方法进展估量，视不同状况而定。另外，还可将树木的鲜重依据相应的含水率，换算出树木的绝干重。依据国内一些争论说明(张治强1981)，树干以鲜重w 为根底的气干含水率P为f fW WP f f W

100% 〔11-9〕WadPad

fPf为

随着树干部位的不同而变化。以气干重为根底的绝干含W WP ad

100% 〔11-10〕ad WadWod

为绝干重，而绝干含水率Pad

不随树干部位的不同而变化。在实际测定中，可先测得样品的气干重〔W〕，再通过以气干重为根底的绝干含水率〔P

〕换算成以鲜重为根底的绝ad ad干含水率〔P〕，即fP f

(1PadW

)]100% 〔11-11〕f据此，可以计算出全部样品的绝干含水率，并计算出平均绝干含水率后利用〔11-7〕式计算各局部的干重。枝、叶重量测定方法测定林木枝、叶生物量有两种主要方法。一种标准枝法；另一种方法是全称重法。①标准枝法推算整株树枝、叶的重量。依据标准枝的抽取方式，该法又可分为：平均标准枝法和分级标准枝法。平均标准枝法树木伐倒后，测定全部枝的基径d 和枝长i ,求二者的算术平均值即d 和i 。0 0 0 0以d 和i0 0

为标准，选择标准枝，标准枝的个数依据调查精度确定，同时要求标准枝上的叶量是中等水平。分别称其枝、叶鲜重，并取样品。(iv)按下式计算全树的枝重和叶重。N nW Wn i1

〔11-12〕N--全树的枝数；n 标准枝数；W 标准枝的枝鲜重或叶鲜重；i分层标准枝法在树冠上部与下部的枝粗长度、叶量变动较大时，可将树冠分为上、中、下三层，在加，得到树木枝、叶鲜重。由于将树冠分为上、中、下三层分别抽取标准枝，因此该方法能够较好地反映出树冠上、中、下枝和叶的重量，对树冠枝和叶的重量估量较平均标准枝法准确。另外，在测算过程中，可以通过烘干的方法，测得枝、叶生物量的干重。②全称重法具体方法与树干重量的全称重法一样。树根重量测定方法树根重量的测定方法可分为两类：一类是测定一株或几株树木的根重量以推算单位面根量，而不管它属于那一株树。下面简洁介绍两种方法：①第一类方法以所选样木树干基部为中心向四周辐射，将该样木全部根系挖出，并量测挖掘面积，称量挖出根系的鲜重，随后取样带回烘干，计算含水率，推算单位面积的生物量。②其次类方法a.样方的设置第一步：样方的水平区划以伐桩为中心，作边长等于平均株距〔S〕的正方形的样方s内依次作半径为4编号为“3

s及的同心圆，小圆的编号为“122〔1015cm，下面的层可较厚〔30—50cm。各层的编号由上而下分别为I、II„Vb.根的分级按直径的粗细将根分为五级，每级的距离和名称见表11-4，中根〔大于0.5cm〕以上全部称重，细根〔小于0.2cm〕及小根〔0.2-0.5cm〕其重量虽不大但数量极多，很简洁遗漏，可于样方内建肯定大小的土柱，在土柱内认真称量这两类根的重量。11-4根的分级级级别细<0.2根小根中根大根直径〔cm〕0.2-0.50.5-2.02.0-5.0粗根>5.0c.根重量的测定从每个区划中认真地挖出根，去除泥土，按标准分级，小根及细根所带泥土较多，应放于土壤筛中筛去泥土，将清理后的根带回室内，用水冲洗阴干至初始状称鲜重，采样，烘干求得干重。林分生物量测定方法皆伐实测法为较准确地测定林分生物量，或者为检验其他测定方法的精度，往往承受小面积皆伐实测法，即在林分内选择适当面积的林地，将该林地内全部乔、灌、草等皆伐，测定全部植物的生物量W，它们生物量之和〔W〕即为皆伐林地生物量，并接下式计算全林分生长量〔：W AWS i

〔11-13〕式中：A——全林分面积S——皆伐林地面积该方法对林分中的灌木、草本等植物生物量的测定更为适合。标准木法平均标准木法即以每木调查结果计算出全部立木的平均胸高直径为选择标准木的依据，把最接近于w这个平均值的几株立木作为标准木，伐倒称重。然后，用标准木的平均值〔w

〕乘单位面积上的立木株数〔，或用标准木生物量〔W〕的总和〔

W 〕乘单位面积上胸高总断i〔〔g〔

，i即：WNW 〔11-14〕i或W G nWin g

〔11-15〕i分层标准木法依据胸径级或树高级将林分或标准地林木分成几个层，然后在各层内选测平均标准木，W并伐倒称重，得到各层的平均生物量测定值〔W

，乘以单位面积各层的立木株数〔N，i即得到各层生物量〔W，各层生物量之和，即为单位面积林分生物量总值〔，即W N i i

〔11-16〕iWWi 〔11-17〕回归估量法林木生物量回归估量法是以模拟林分内每株树木各重量〔干、枝、叶、皮、根等〕干结果，来估量不易测因子的目的。林木生物量模型的方程很多，概括起来有三种根本类型：线性模型，非线性模型，多项式模型。线性模型和非线性模型依据自变量的多少，又可分为一元或多元模型。非线性模(1).相对生长模型〔非线性模型〕相对生长模型是指用指数或对数关系反映林木维量之间按比例协调增长(Harmoniousgrowth)的模型。作为比例变化协调增长的这些指数或对数关系被称为相对生长。YaX

bE 〔11-18〕式中：E〔11-18〕式两边取对数为lnYlnablnXlnE

〔11-19〕X和Y的生长率成比例，即

dYYdt

dXbXdt

blnYk1Y=aXb

blnXk2

(k,k1

Yek2k1(11-20)

Xb aek2k1在〔11-18〕b为相对生长系数，当b>1时，YX表示为正的相对生长关系，YXb<1YXb=1时，为等速生长。1Kittredgt(1944)首次将相对生长模型引入到树木上，并成功地估量了叶的重量。随后很多争论者纷纷应用该模型估量林木其它器官的重量，直