环境生态学课件 群落的组成和结构

环境生态学

第六章

群落组成和结构南京信息工程大学环境科学与工程学院讲课人：杨孟Email:yangmeng@群落的组成和结构1群落生态学2生物群落的概念3群落的种类组成4群落的结构5影响群落结构的因素学习目标掌握生物群落的定义、群落成员型分类；理解表征群落数量特征的重要数量指标；理解群落的外貌特征、垂直和水平结构以及边界特征。1群落生态学

研究内容群落的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系研究特点以植物群落研究为主植物群落学地植物学植物生态学植物社会学2生物群落的概念2.1群落的概念2.2群落的基本特征2.3群落的性质2.1群落的概念对植物群落的不同认识A.Humboldt:特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming:一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互作用W.E.Shelford:具有一致的物种组成且外貌一致的生物聚集体E.P.Odum:物种组成与外貌一致、且具有一定的营养结构、代谢格局一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各种生物种群的集合生物群落植物群落+动物群落+微生物群落2.2群落的基本特征具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征//群落交错带各物种的群落重要性不同2.3群落的性质机体论学派个体论学派现代生态学观点机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋种阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后通过重复演替过程重新达到顶级群落阶段代表人物：美国生态学家Clements个体论学派群落不是自然单位，而是从一个连续变化的植物连续体中人为确定的一组物种组合。在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界群落和种群的关系不是机体和组织器官的关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：H.A.Gleason现代生态学观点群落既存在连续性一面，又有间断性一面如果采取生境梯度分析方法，即排序的方法来研究连续群落的变化，在少数情况下群落并不是分离、有明显边界的实体如果排序结果构成若干点集，则可达到群落分类目的；如果分类允许重叠的话，则反映群落连续性群落的连续性和间断性并不互相排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度3群落的种类组成3.1群落最小面积3.2种类组成的性质分析3.3种类组成的数量特征3.4物种多样性3.5物种多样性的时空变化规律3.1群落最小面积概念：包括组成群落的大多数物种(95%)的面积。最小面积表示着应该采取的样地大小。组成群落的物种约丰富，群落的最小面积越大热带雨林：50m×50m常绿阔叶林、北方针叶林：20m×20m落叶阔叶林：10m×10m灌丛：5m×5m或10m×10m草地：1m×1m或2m×2m确定最小面积的方法常用的方法是种-面积曲线法采用巢式样方扩展采样面积，依次记录相应面积中物种的数量；拟合种-面积曲线，计算得到95%群落总种数的物种所需的最小面积。12478（编号代表巢式样方扩展顺序）356912345678（编号代表巢式样方扩展顺序）3.2种类组成的性质分析优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强的物种建群种：处于优势层的优势种。伴生种：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。3.3种类组成的数量特征多度密度盖度频度综合数量指标多度多度(abundance)：一个种在群落中的个体数目。相对多度：是某种植物的个体数占同一生活型植物个体总数的百分率。多度的计算记名计算法：多用于树木和详细的群落调查目测估计法：多用于灌木和草本群落和踏勘目测估计法——

几种常用的多度等级Drude德鲁捷Clements克列门茨Braun-Blanquet布朗-布朗奎Soc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多Frequent常见F3较多Cop1尚多Occasional偶见O2较少Sp少Rare稀少r1少Sol.稀少Veryrare很少Vr+很少Un.个别密度(density)密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某物种的密度占所有物种密度之和的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度(coverage)盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。基盖度：植物基部的覆盖面积。盖度可分为：总盖度（群落盖度）、层盖度、分盖度（种盖度）、个体盖度。相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有种分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度百分比。∑个体盖度≥∑分盖度≥∑层盖度≥∑总盖度基盖度：树木胸高1.3m处的断面积。树木的（投影）盖度和基盖度郁闭度=林地(垂直投影)盖度与林地总面积之比频度频度(frequency)：群落中某种植物出现的样方百分比。相对频度=该种的频度/所有种的频度总和

×100%物种A的频度=30%设置10个样方在3个样方中存在物种ARaunkiaer频度定律ABCDE频度物种数量%低频度种的数目最多。高频度种（优势种和建群种）的数目也较多。B、C和D级(中等)频度的种类较少。A>B>C>D<E综合数量指标优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。重要值(importantvalue,IV)：某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。计算公式为：乔木：重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)草本：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度综合优势比(summeddominanceratio)：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值×100%。3.4物种多样性生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的综合物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性3.4物种多样性在不同的空间尺度范围内，多样性可以分为三个范畴α-多样性：是在栖息地或群落内的生物多样性。β-多样性：是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的物种多样性变化。γ

-多样性：反映的是最广阔的地理尺度，一个地区或多个地区内穿过一系列群落的物种多样性。群落的物种多样性群落的物种多样性的含义种的丰富度(种的数目)：一个群落或生境中物种数目的多寡。种的均匀度(物种多度的均匀度)：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。注意区分物种多度和物种丰富度！物种均匀度对物种多样性的影响两个假设的具有相同种丰富度，但不同均匀度的群落。群落2以物种1为优势，物种多样性低。辛普森多样性指数辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同一种的概率联合概率：两个随机事件A与B共同发生的概率，表示为：P(A∩B)=P(A)P(B)。Pi:第i种的个体数ni与群落总体数N的比例；随机取样的两个个体同属于第i种的概率

假设为：

Pi×Pi

D:辛普森多样性指数Pi:第i种的个体数

ni与群落总个体数N的比例；S:丰富度，即群落中的物种数目。D的值域是[0,1-1/S]课本116页的第一个公式是错的！辛普森多样性指数香农-威纳指数借用了信息论方法，是信息论中对熵的计算公式，表示系统的紊乱和不确定性程度。

H:香农-威纳多样性指数；S:丰富度，即群落中的物种数目；Pi:第i种的个体数

ni与群落总个体数N的比例；对数的底可取2，e和10，

H的单位分别为nit，bit和dit。H的值域是[0,+∞)香农-威纳指数3.5物种多样性的时空变化规律纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性降低3.6解释物种多样性变化的学说空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，群落中小生境越丰富多样，群落的复杂性也越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，物种种类越丰富，在生物进化的地质年代中，唯有热带的气候可能最稳定。3.6解释物种多样性变化的学说竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受到物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，种间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：热带的捕食者比其他地区多，将被捕食者的种群数量压缩到最低水平，从而减轻了被捕食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被捕食者种的生存，较丰富的被捕食者种又支持更多的捕食者种类。4群落的结构4.1群落的结构单元4.2群落的垂直结构4.3群落的水平结构4.4群落的时间结果4.5群落交错区和边缘效应4.1群落的结构单元生活型生物对外界环境趋同适应的外部表现形式。层片同资源种团>25cm位于近地面土层<25cm位于较深土层中或水中Raunkiaer植物生活型系统1~5:地下芽植物6:地面芽植物7、8:地上芽植物9:高位芽植物植物的生活型是决定植物群落外貌的基础。Raunkiaer生活型类别及识别准则高位芽植物：休眠芽位于距地面25厘米以上。如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。地上芽植物：休眠芽芽位于地上0~25厘米处，例如高山的矮小垫状植物，干旱地区的矮小灌木及半灌木。地面芽植物：休眠芽处于地面，地上部分一直枯死到土壤表面，地下部分都活着，芽常由枯叶所保护。例如大部分多年生草本，多数蕨类植物，冬枯的草质藤本、地表附近植物等。

地下芽(隐芽)植物：休眠芽处于地下或水中。如多年生的根茎、块茎、块根、鲜茎等地下芽植物，部分根茎的蕨类植物，绝大部分的水生植物；个别草质藤本植物等。一年生植物：以种子越冬。

例如一年生植物，包括个别的二年生植物。生活型谱群落中植物生活型的组成，统计某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。生活型谱和环境植物群落由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒冬季，如寒带针叶林一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征世界各气候带的植物生活型谱(Raunkiear,1905)气候带种数生活型%高位芽地上芽地面芽隐芽一年生热带（塞色尔群岛）25861612516荒漠带（利比亚）194122120542地中海气候带（意大利）366126291142温带（丹麦）108473502218北极带（斯匹次卑尔根）11012260152我国不同地区植物的生活型谱层片H.Gams将层片划分为三级：第一级是同种的个体组合；第二级是同一生活型的不同植物的组合；第三级是不同生活型不同种类植物的组合。层片是由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。层片的特征属于同一层片的植物是同一生活型。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。在植物群落垂直划分中，同一层次的植物常由若干生态要求上很不相同的种组成。例如，乔木层中有乔木和藤本植物针阔混交林的乔木层包含针叶林和阔叶林同资源种团同资源种团（guild）是指群落中以相似方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。4.2群落的垂直结构概念：群落的垂直分层现象。群落的分层与资源(光、矿物营养、食物等)利用有关植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶解氧等因素有关。3.2群落的垂直结构群落垂直结构主要是由植物的生长型和生活型所决定。林冠层下木层灌木层草本层地被层丛生无明显主干的木本植物乔木的幼苗幼树乔木层胸径≥5cm灌木层层间植物紫金山栓皮栎群落垂直结构栓皮栎群落垂直结构层次分明，可以分为乔木层、灌木层、草本层。

乔木层：是该群落的优势层，其中，栓皮栎的重要值(105%)最高，为该层的优势种，也就是建群种。灌木层包括胸径小于4cm的幼树幼苗和真正的灌木种类。蓬蘽(覆盆子)(重要值35%)为灌木层的优势种。层间植物：森林中的附生植物和藤本植物，它们附着或攀缘在直立植株的不同部位，本身不构成一层。络石，爬山虎，海金沙，薜荔，凌霄攀爬能力较强，最高能达到15m以上。紫金山栓皮栎群落垂直结构络石海金沙薜荔凌霄4.3群落的水平结构群落的配置状况或水平格局，也称为群落的二维结构。植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞斑块镶嵌群落斑块：依赖与尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观上不同的空间实体。斑块的定义强调斑块的空间非连续性和内部的均质性。自然植物群落通常是由不同性质的斑块(patch)所构成的镶嵌复合体。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合形成了群落镶嵌性。斑块镶嵌群落斑块镶嵌群落镶嵌现象的产生,主要是由于自然界的异质性。例如，内蒙古草原上的锦鸡儿灌丛化草原是斑块镶嵌群落的典型例子。锦鸡儿小群落可以聚集细土、枯枝落叶和雪，因而其内部具有较好的水分和养分条件，形成优越的小环境。小群落内的植物较周围环境返青早，生长发育好。锦鸡儿丘阜锦鸡儿灌丛化草原4.4群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上的互相更替，周期性变化。群落外貌：决定于群落优势的生活型和层片结构。群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化。季相与环境因子的季节节律有关。“春牛首，秋栖霞”4.5群落交错区和边缘效应群落交错带(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。边缘效应(edgeeffects)群落交错区物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。产生边界效应的原因：群落边界处能得到更多的光照等资源；生境异质性的增加。林地-灌草地交错带灌草地-农田交错带边缘效应不绝对。例如，在岷江地区农-林交错带的研究表明森林边缘生物量低于森林内部。群落的边界特征5影响群落结构的因素5.1生物因素5.2干扰5.3空间异质性5.4岛屿化5.5物种丰富度的简单模型5.1生物因素竞争对群落结构的影响竞争引起种间的生态位分化，使群落中物种多样性增加。移除关键种对群落具有重要影响。夏威夷管舌鸟科的物种多样性5.1生物因素捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种(Keystonespecies):生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落结构产生巨大影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。5.2干扰中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高多样性。在一次干扰后少数先锋种入侵断层，若干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。5.2干扰干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。5.3空间异质性非生物环境的空间异质性生物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多5.4岛屿化岛屿物种数与面积关系：S＝cAz

S：种数，A：面积，z、c为常数岛屿效应：面积越大，种类越多岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿上物种数预测MacArthur的平衡说岛屿上的物种数目决定于迁入和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得到补偿。不同类型岛屿的物种数岛屿上的物种数不随时间变化；平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。岛屿生态与自然保护保护区面积面积越大，